如果这些动物消失，将会有上百万人死于营养不良

今天的故事要从夏威夷群岛的一种植物说起。

Freycinetia arborea属于露兜树科，当地人称为ʻieʻie。它的花序包裹着橙红或粉红色的肉质苞片，苞片干重成分28.9%是糖，是暗绿绣眼Zosterops japonicus喜爱的食物。绣眼鸟取食甜甜的苞片时，也把雄花的花粉蹭到了雌花上，完成授粉。

ʻieʻie的苞片 ©Kevin Faccenda / inaturalist

这个合作关系看起来很和谐。然而，暗绿绣眼是在1929年引入夏威夷的，在此之前，又是谁给这些花传粉的呢？

夏威夷的悲剧

科克斯（Paul Alan Cox）发表在生态学期刊Oikos上的一篇文章，解答了这个问题。科克斯查找了一百多年前鸟类学家留下的文献资料，发现夏威夷本土的四种鸟被记录吃ʻieʻie苞片，他又用电子显微镜观察了哈佛大学比较动物学博物馆里的鸟类标本，果然在这四种鸟的头部羽毛上发现了ʻieʻie的花粉。

这四种鸟是：

夏威夷鸦Corvus hawaiiensis，野外灭绝，现存圈养约100只。

鹦嘴管舌雀Psittirostra psittacea，最后一次目击在1989年，IUCN定为极危级，可能已灭绝。

黄胸管舌雀Loxioides bailleui，极危级，动物园在进行人工繁育，企图拯救这个物种。

黄胸管舌雀的科学插图 ©Wikipedia

科纳松雀Chloridops kona，最后一个标本采集于1894年，灭绝。

科纳松雀的科学插图 ©Wikipedia

ʻieʻie是不幸的也是幸运的。夏威夷本土的52种鸟，约有三分之一因为人类的狩猎、栖息地破坏和引进的禽疟疾而灭绝，许多本地植物因此失去了授粉和传播种子的途径，不是每一种植物，都能得到暗绿绣眼这样的入侵物种协助，继续生存与繁衍大业。

夏威夷火山公园（Hawaii Volcanoes National Park），暗绿绣眼在夏威夷特有植物多型铁心木Metrosideros polymorpha上采食 ©Alan L / wikimedia

脆弱的海岛环境

岛屿的生态环境格外独特也格外脆弱。岛屿上植物和动物之间的合作关系，比如传播花粉和种子，更是牵一发而动全身，很容易因为物种灭绝而崩溃。因为能够跨越重洋抵达的生物为数不多，海岛上的物种也很有限，一旦有物种灭绝，造成的空缺就很难弥补。

而且由于环境小，生物量少，岛屿更容易受到生境破碎化的危害。另外，岛屿上往往缺乏大型昆虫，在岛屿上传播花粉和种子的动物里，不会飞的动物数量较多。原生态的环境被人类分割成碎片以后，这些动物有限的移动能力，就很难担任起搬运花粉和种子的工作。

另一个影响岛屿生态的重要因素是物种入侵。西方蜜蜂Apis mellifera在我们看来，是最普通、最无害的动物，但它也是入侵范围最广的传粉昆虫之一。新来的昆虫会与本土昆虫竞争食物来源，还会帮助外来植物传粉，进一步加重生物入侵的态势。

反过来，一些入侵植物如喜马拉雅凤仙花Impatiens glandulifera，能开很多花，把原先光顾本土植物的传粉动物吸引过来，这样本土植物就要面临缺乏传粉者的危机。　　　

喜马拉雅凤仙花 ©Udo Schmidt / wikimedia

物种入侵最为奇特的受害者，可能是毛里求斯特有的蓝尾日行守宫Phelsuma cepediana。这是一种萌萌的，色彩鲜艳的小蜥蜴，毛里求斯特有的卢梭木科植物Roussea simplex，完全依赖它传播花粉和种子。不幸的是，人类把一种叫白足狡臭蚁Technomyrmex albipes的蚂蚁带进了毛里求斯。

在R. simplex的果实上生活的粉蚧，富含糖的排泄物是蚂蚁爱吃的蜜露，蚂蚁会攻击敢于接近粉蚧的任何动物，来保卫自己的甜食库。蜥蜴无法靠近植物，传播种子也就不能进行了。

蓝尾日行守宫在R. simplex的花上觅食 ©Dennis Hansen & Christine B Mü Ller / International Journal of Plant Sciences (2009)

蚂蚁在R. simplex的果实上活动 ©Dennis Hansen & Christine B Mü Ller / Biotropica (2008)

人类的活动也会直接对岛屿生物施加影响。在关岛，狐蝠被视为珍稀野味。虽然捕捉蝙蝠古而有之，但近代随着人口的增长和猎枪的普及，捕杀量剧增，关岛特有的关岛狐蝠Pteropus tokudae灭绝，玛丽安娜狐蝠P. mariannus也濒临消亡。

本土的蝙蝠不足以满足需求后，关岛居民开始向外伸手，从1975年到1989年，关岛进口了约22万只狐蝠，萨摩亚的狐蝠种群因此受到严重打击。

已灭绝的关岛狐蝠 ©Donald W Buden et al. / ZooKeys (2013)

萨摩亚雨林树冠层30%的植物，都有狐蝠参与传粉和（或）播种，蝙蝠播撒的种子最高密度，达到了每平方米36个果实，蝙蝠的减少对森林的影响尚未被充分了解，但无疑是堪忧的。

大厦正在从内部坍塌？

人类对岛屿传粉动物和植物的影响到底多大？我们目前还了解不多，但情况显然不乐观。

20世纪初记录下来的毛里求斯的35种蝴蝶，10种已灭绝或濒临灭绝。毛里求斯已知的680种植物，有80种灭绝，155种为极危级。夏威夷的Hylaeus属蜜蜂，有20种已灭绝或濒危，大约一半的夏威夷本土植物种群处于危险之中。

在夏威夷O'ahu岛发现的新种蜜蜂Hylaeus makaha ©Karl N Magnacca / Zootaxa (2011)

传粉者多样性的损失，是一个值得担忧的现象，因为这些往往不起眼的动物，却为农业生产提供着至关重要的生态服务。

一些农作物如蔷薇科的水果和咖啡，无法自花授粉，必须依赖动物传粉，另一些作物如瓜类和椰子，得到自然环境里动物的传粉，产量就会提高。在美国，动物授粉给农业生产创造的价值，每年高达12.5亿美元，60种产值最高的作物里，7种离开了授粉昆虫就无法生存。

哈佛大学公共卫生学院的史密斯（Matthew R Smith）等人，估算了传粉对世界农业的影响。如果所有传粉动物都消失，水果产量将下降22.9%，蔬菜下降16.3%，因为营养不良相关疾病的死亡人数，全球将增加140多万。

咖啡花和蜜蜂 ©Lilibeth Serrano, USFWS

保护生物多样性的任务，相比于保护某种“明星”生物免于灭绝，更重要的是保护生物之间相互竞争，相互依存的关系，它们像是彼此交错支持的梁柱一样，支撑起独一无二的生态系统。

传粉者的消亡会直接影响植物的生存，失去传粉者的植物被称为寡妇植物（widow plant）。

夏威夷的黑监督吸蜜鸟Drepanis funerea（i）灭绝之后，由它传粉的桔梗科植物Cyanea stictophylla（ii）也濒临灭绝。

新西兰的大短尾蝠Mystacina robusta（iii）已经是极危物种，当地独有的露兜树科植物Freycinetia baueriana（iv）因此面临传粉的困难。

利氏壁蜥Podarcis lilfordi（v）在巴列阿里（Balearic）群岛的两个大岛上灭绝，导致树大戟Euphorbia dendroides（vi）失去了传粉者。

©Clare E Aslan et al. / PLoS ONE (2013)

然而不幸的是，在漫长的进化史上，各种生物建立的许多纽带，在我们了解它们之前，就已经被人类莽撞的活动所毁灭。而这个内部千疮百孔的生态系统能够支持多久，还能否恢复，我们并不知道。

参考文献

[1] Wilson, Don E., and Gary Lynn Graham, eds. Pacific island flying foxes: proceedings of an international conservation conference. US Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, 1992.

[2] Kaiser-Bunbury, Christopher N., Anna Traveset, and Dennis M. Hansen. "Conservation and restoration of plant–animal mutualisms on oceanic islands." Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 12.2 (2010): 131-143.

[3] Cox, Paul Alan, and Thomas Elmqvist. "Pollinator extinction in the Pacific Islands." Conservation Biology 14.5 (2000): 1237-1239.

[4] Ghazoul, Jaboury. "Buzziness as usual? Questioning the global pollination crisis." Trends in ecology & evolution 20.7 (2005): 367-373.

[5] Smith, Matthew R., et al. "Effects of decreases of animal pollinators on human nutrition and global health: a modelling analysis." The Lancet 386.10007 (2015): 1964-1972.

[6] Cox, Paul Alan. "Extinction of the Hawaiian avifauna resulted in a change of pollinators for the ieie, Freycinetia arborea." Oikos (1983): 195-199.

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