中国理论物理学家与生物学家结合的典范——回顾汤佩松和王竹溪先生对植物细胞水分关系研究的历史性贡献（上） |《物理》50年精选文章

《物理》创刊于1972年，在特殊的年代里破土而出，蹒跚起步中经历了“科学的春天”，见证和记录了时代的前进步伐和中国物理学研究的繁荣历程。峥嵘岁月50载，《物理》在物理学界的广泛支持下，在作者们笔耕不息的勤勉奉献里，在读者们始终如一的热情关注中，经风历雨茁壮成长，众人用心血浇灌和滋养着《物理》以自己的姿态立于中国物理学发展之林。

2022逢《物理》刊庆50周年，我们精选了50篇文章，代表历年所有的作品，献给广大物理学工作者，以及正在学习物理学和对物理学感兴趣的朋友们。让我们重温品读，一起感悟物理科学的真谛，领略学科大家的风采。

|作者：刘寄星

（中国科学院理论物理研究所）

本文发表于《物理》2003年第6期

■推荐理由

针对此前《物理学史和物理学家》栏目存在的文章质量急需提高的问题，刘寄星先生特别着眼于近代中国物理学家的贡献，经过深入的文献研究，撰写了此文，文章不仅阐述了两位中国物理学家和生物学家结合所做出的历史性贡献，而且也为《物理学史和物理学家》栏目中的文章设定了高的标准。

摘要文章介绍了我国生物学家汤佩松先生和理论物理学家王竹溪先生42年前在植物生理学方面作出的一项具有重要历史意义的贡献。他们于1941年先于西方科学家二十多年提出解释植物细胞水分关系的热力学理论，首先引入了水势概念。然而这项贡献一直被埋没四十多年才得到承认。文章分析了汤佩松和王竹溪先生工作的内容、历史地位及其产生的背景，讨论了其在国内外的遭遇的原因及今日应当从中汲取的教训。

关键词水势，植物细胞水分关系，热力学

引言 —— 一个真实的故事

1940年8月9日，美国《物理化学杂志》（Journal of Physical Chemistry）编辑部收到一篇寄自抗日战争烈火纷飞中的中国的一篇来稿，来稿具体地址是中国昆明国立清华大学生理学实验室和物理系，作者为汤佩松和王竹溪（以下简称汤、王）。他们所寄论文的标题是∶Thermodynamic formulation of water relation in an isolated living cell。之后，这篇论文未经修改被发表在1941年出版的该刊第45卷第3期上^[1]（见图1）。次年，论文的摘要被收入美国《生物学文摘》杂志（Biological Abstracts，1942，16：2758）^[2，3]。再后来，无论是在中国还是在外国，这篇文章就很少被人提起或者几乎被遗忘了，尽管这篇文章解决了当时描述植物细胞中水分运动的一个极为关键的问题。

图1 汤、王论文首页（上）及 Kramer短文（下）的缩小复印件

在这篇论文发表之后40多年，先是在1984年的Newsletter of American Society of Plant Physiology杂志^[2]，后是在Plant，Cell and Environment杂志^[3]，相继由同一作者发表了两篇内容基本相同的短文，对汤、王1941年的文章作了极大的肯定。在这两篇由Duke大学植物系教授Kramer撰写的文章中，作者在简述了国际植物生理学界发生在1960年前后的关于植物细胞中水的运动规律描述的历史性变革，即由吸水力描述到水势描述的变革的过程之后，强调指出∶

“但是，在一篇被忽略了的论文‘Thermodynamic formulation of water relation in an isolated living cell’（1941）中，汤（佩松）和王（竹溪）已经远早于他人提出使用‘势’。这篇论文利用细胞内、外水的化学势发展了对（植物细胞）水分运动的热力学处理方法。该文指出，如果细胞外水的化学势大于细胞内水的化学势，水将流入细胞；而如果细胞内的势大于细胞外的势，水将流出。而且，在细胞内、外水的化学势相等时达到渗透平衡。该文还阐明，细胞内、外水的化学势之差相应于当时所谓的‘吸水力’，‘吸水压’，或‘扩散压亏损’。”

“回想往事，令人奇怪的是在讨论（植物）水分关系术语的同时代的论文中没有任何一篇引用汤、王的论文，尽管该文已经包含了对此一论题进行现代热力学处理的全部原理。”

“显然，汤、王的论文远远超越了他们所在的时代，以至于当时的植物生理学家难以理解其重要性。无论如何，就作者所知，该文是最早用热力学术语处理细胞水分关系的工作，而且比当时任何一篇论述细胞水分关系的文章都好得多。”

事情回到中国，当时的中国植物生理学界正在我国的《植物生理学通讯》刊物上开展从1981年开始的有关理解植物水势概念的讨论。这是中国植物学界关于植物细胞水分运动的第二次讨论^[4，5]。第一次讨论发生在1956—1958年，汤佩松、王竹溪二位先生都踊跃参加了讨论，重申了他们1941年论文的观点^[6-9]，但未获响应。第二次讨论期间，传来了Kramer文章发表的消息。于是《植物生理学通讯》在1985 年第3期全文刊登了汤、王1941年论文的中译文^[10]，并在重载该文的编著按中指出∶

“（水势概念的基本内容和水势测量的基本原理）这两点，早在1941年已由汤佩松、王竹溪的论文提出来了。但这篇论文长期以来未引起国内外学术界的重视。为了发扬我国科学家的首创精神，再认识该论文在国际植物生理学史上的重要地位，也鉴于国内同志或恐多有未见该文者，现在我们……特将汤、王的论文译出重载，供大家研究讨论。”

一篇产生于战乱期间的论文，历经44年，终于得到中外学术界的正式承认，可喜可贺。然而可惜的是论文作者之一王竹溪先生已于1983年1月30日去世，生前未获佳音。但值得欣慰的是，汤佩松先生虽已进入耄耋之年，不仅看到了自己工作的被承认，而且在他85岁高龄之际，撰写了一篇长达十二万多字的学习、工作回忆录，题名寓意深长——《为接朝霞顾夕阳》^[11，12]。借助于汤先生生动的回顾和其他参考资料，笔者努力追溯了这篇文章产生的过程和产生的条件，并对文章发表后的曲折的命运和我们应当从中得到的启示和教益作了若干思考。

汤、王二位先生这篇文章，由于国内植物生理学界两次开展水势问题讨论，植物生理学家知道的较多。但由于各种原因，中国物理学家知其者反而为数不多¹⁾。现将调研此文所得的一些情况和思考提供出来，期望能对今天正在开展交叉学科研究的同行们有所裨益，并谨以此文纪念王竹溪先生逝世20周年。

本文将围绕以下几点内容展开：

汤、王论文论述了什么？
汤、王论文为什么如此重要？
汤、王论文是怎样产生的？
汤、王论文的产生和在国内外的命运留给我们哪些启示

植物细胞吸水、排水描述理论体系的历史演变

植物细胞如何与外界交换水分，是植物生理学的一个基本问题。植物生理学界对此问题的认识，历经百年变迁。在这一漫长历史时期中，先后出现过描述植物细胞吸水、排水规律的三种判据^[13]。

2.1 渗透压判据（1880—1920）

1868年，Traube M 制造出半透膜，10年后植物生理学家Pfeffer通过半透膜实验发现关于溶液渗透的两条经验规律，即溶液的渗透压与其浓度和温度成正比。据此，物理化学家van't Hoff提出稀溶液的状态方程

nRT

，其中

为溶液的渗透压。之后Pfeffer与de Vries将渗透原理引进植物生理学，并用来解释植物细胞的吸水、排水问题。

成熟的植物细胞具有一个大的液泡。把液泡内的液体当作溶液，它就具有产生渗透压的性质。此时，可以把液泡内溶液与其周围环境的水当作被植物细胞原生质“半透膜”隔开的渗透体系，细胞内、外水分流动的趋向与限度即可用半透膜内、外两种溶液的渗透压的差值来描述。设细胞内液的渗透压为p，外液渗透压为p′，水分流动的渗透压判据即为Δp=p-p′。由此一判据作出的水分流动判断为

Δp>0，细胞吸水；

Δp<0，细胞排水；

Δp=0，细胞内外水分平衡。

这一判据在国际植物生理学界沿用了约40年之久。

2.2 吸水力判据（1920—1966）

20世纪20年代前后，植物生理学界对于植物细胞吸水力的认识有了一个重要进展，即人们认识到细胞的吸水力不应当完全由渗透压决定，还应当考虑阻碍液泡吸水的另外一个压力。这个压力的来源是，由于液泡吸水后体积膨胀，通过细胞原生质对细胞壁产生压力（即所谓膨压T），弹性有限的细胞壁本身对细胞原生质施加反压力，阻碍其继续吸水。因此细胞吸水力S应等于渗透压与膨压之差S=p-T。从而使判断细胞内、外水分流动方向的判据变成吸水力判据ΔS。根据此一判据，有

ΔS>0，细胞吸水；

ΔS<0，细胞排水；

ΔS=0，细胞内外水分平衡。

此一判据在国际植物生理学界从20世纪20年代起一直使用到60年代中期。实际上，由于人们对吸水力理解不同，给

起了许多名称，也使用了许多不同的符号，诸如吸水力（

）、吸水压、吸水张力、水度、渗透压亏损（OPD）、扩散压亏损（DPD）等等，引起相当的概念混乱。再加上考虑不同吸水方式，又出现所谓主动吸水、被动吸水、代谢性吸水、非代谢性吸水等名称和概念，使得人们更无所适从。

更为重要的是，无论是渗透压判据还是吸水力判据，都不能从根本上给人一个理解细胞内、外水分运动趋向的统一的物理概念

。

这种混乱情况虽早在20世纪40年代前后就不断有人指出并希望改变，但国际植物生理学界直到60年代仍然沿用此一判据，直至60 年代中期才出现变革。

2.3 水势判据的提出和确定

1959年由联合国教科文组织在马德里召开的干旱地区植物-水分关系讨论会上，相当数量的与会代表表达了对此一混乱状况的不满和迫切希望统一概念的要求，并在一个专门委员会上提出了解决此一问题的一些建议，促进了国际植物生理学界对植物水分运动理论体系和术语的认真研究。经过约6年多的争论和探讨，1966年后最终确立了建立在热力学基础上的关于植物细胞吸水、排水的水势概念体系。这一概念体系的基本要点是∶

（1）抛弃原来含义不清、术语混乱的压力描述体系，采用水的吉布斯（Gibbs）自由能，即水的化学势

Ψ_w

来描述植物细胞与周围环境中的含水状态，称之为水势；

（2）水势

Ψ_w

用决定它的

种独立因素的组分势表示

^[14]

，

Ψ_w

∑Ψ_i

。具体说来，植物水势

Ψ_w

一般表示为溶质势（或渗透势）

Ψ_s

、衬质势

Ψ_m

、压力势

Ψ_p

和重力势

Ψ_g

之和；

（3）根据热力学化学平衡原理，水势梯度Δ

就自然地确定了植物细胞-环境水分流动方向与限度；

（4）水的化学势通过与溶液处于平衡的蒸汽中的水汽分压测量。

从以上概念体系出发，A，B两种溶液水分运动的方向由它们的水势之差ΔΨ=Ψ_w_A-Ψ_wB决定，称为水势判据。按照此一判据，有

>0，水分由A溶液流向B溶液；

ΔΨ<0，水分由B溶液流向A溶液；

ΔΨ=0，A，B溶液水分平衡。

与前两种压力判据相比，不难看出水势判据的优越性在于^[13，14]∶

（1）将植物细胞吸水、排水现象的刻画彻底地建立在普遍适用的热力学基础上，概念清晰，使人们免除了压力描述体系带来的概念模糊不清和术语混乱。

（2）使用水势判据，不仅可以处理植物细胞内、外水分运动的方向和限度，而且可以统一地描述和分析土壤-植物-大气系统各部分的水分状态和水分流动规律，不管水分的实际运动方式是渗透还是集体流动，都可以在水势判据的框架内予以解决。

水势描述体系替代压力描述体系，对于植物生理学中刻画植物与环境系统的水分运动这一重要问题，无疑是一场重要的变革和进步。

在汤佩松、王竹溪1941年论文被“重新发现”之前，学术界公认这一变革的奠基人是 Slatyer R O，Taylor S A和Kramer P J，前两人首先（1960）提出用水的化学势描写植物含水状态，用水势梯度描写植物细胞水分运动的趋向和限度^[15]。而Kramer则是水势描述体系的最后完善者和确定者（1966）^[16，17]（见图2）。

图2 Slatyer，Taylor 1960年在Nature（左）和Kramer 1966年在Science（右）发表论文的首页

汤佩松、王竹溪 1941 年论文的内容及其历史意义

如前所述，国际植物生理学界在20世纪60年代中叶实现了植物细胞内、外水分运动描述体系的历史性变革，此一变革，如变革的奠基人之一Kramer所说，是在汤、王论文“令人奇怪”地“被忽略了”的情况下完成的。因此，1984，1985两年他相继专门在美国植物学会的新闻通讯和专业杂志上撰写文章介绍这篇论文，并一再表示“但愿这篇短文可以在某些程度上，弥补我们长期忽略汤、王关于细胞水分关系热力学的先驱性论文的遗憾”^[2，3]。一个卓有成就的科学家如此郑重其事地对忽略一篇早期论文公开表示歉意并专门撰文弥补遗憾，在科学史上并不多见。为了理解此事，有必要了解汤、王论文的具体内容。

3.1 汤、王论文的具体内容

汤佩松、王竹溪发表在1941年J. Physical Chemistry 第45卷的论文^[1]共分四节。

论文的第一节开宗明义，提出撰写文章的目的∶“简单的渗透概念已经有益地应用于研究动物细胞的水分渗透性和植物细胞的水分关系。虽然此一概念已证明对于上述目的是合用的，但在分析活细胞水分关系时，来自使用‘膨压’、‘吸水压’、‘壁压’、‘渗透压’等术语的含糊歧义（参见文献Meyer B S. Botan. Rev. ，1939，4：531—547），表明活细胞的水分关系或许可以用别的方法更加清晰明白地处理。本文报道借助一些热力学关系分析通过一个离体活细胞的水分运动所得的结果。”

图3 汤、王论文关于水势的论述部分的缩小复印件

第二节（见图3）运用热力学具体分析了一个离体细胞吸水的三个阶段的热平衡、力学平衡与化学平衡的平衡条件，由水分交换的化学平衡条件明确得出以下结果∶

（1）细胞内、外水分平衡的条件是二者的化学势 μ与 μ' 相等；

（2）量度水分流出或流入细胞的趋向的量是Φ=μ'-μ。如果Φ>0，水分流入细胞，如果 Φ<0，水分流出细胞；

（3）溶液中水的化学势可通过测量与溶液处于平衡的溶液蒸汽中的水汽分压得到；

（4）细胞内外化学势之差Φ与通常使用的术语如吸水力、吸水压、扩散压亏损等有对应关系。

第三、四节具体讨论了确定力学平衡的压力与渗透平衡中的理想平衡压的关系，并作了有关图示。从热力学的高度诠释了膨压、渗透压、吸水力等概念的科学含义。

比较前面水势概念描述体系的基本要点与汤、王论文所得的前三个结论，正如Kramer所评价的那样^[2，3]，“该文已经包含了对此一论题进行现代热力学处理的全部原理”，“该文是最早用热力学术语处理细胞水分关系的工作，而且比当时任何一篇论述细胞水分关系的文章都好得多”。

3.2 汤、王论文的历史意义

具体说来，汤、王论文确实已经包括了1966年完成的植物-环境体系水分运动关系水势概念描述体系的几乎全部内容。惟一的差别是他们没有像现在的水势概念描述体系那样，彻底抛弃压力描述体系和术语，将水势用独立组分势表达，而是花了相当大的力气去用水势解释压力描述体系术语的正确概念和物理含义。正因为这一差别，他们的论文还不能像后者那样，可以统一地描述、分析土壤-植物-大气系统各部分的水分状态和水分流动规律。之所以如此，是时代使然。只要回想一下1959年的马德里会议的参加者中，除了植物生理学家之外，还有不少土壤学家和气象学家。几个方面的学者共同研究植物-环境水分运动刻画的方式，肯定要求描述体系适用于各个领域。只要有人正确地提出使用水的化学势描述系统含水状态，必然导致放弃渗透压与膨压这些只适用于植物细胞的描述。而汤、王1940年给自己论文提出的目标，只是“借助一些热力学关系分析通过一个离体活细胞的水分运动”^[1]。如果汤、王二位先生能够亲身参与此一变革过程，鉴于他们已经早于他人二十余年提出了水势的概念，上述差别的弥补应是当然之事。

汤、王论文对于植物生理学史的历史意义在于，他们在整个学术界尚为压力描述体系统治、虽已感到此一体系带来混乱急需解决但又无法解决的转变时期，远远早于他人指出了解决问题的方向，提出今日称之为水势概念的全部基本内涵和测量原理（明确地提出使用水的化学势描述细胞内、外含水状态，自然地导致以水的化学势梯度刻画细胞内、外水分运动趋势，给出了实际测量水分化学势的原理），对人类理解植物水分运动规律作出了重大贡献。尽管由于他们的论文后来长期被人忽略，未能发挥应当发挥的作用，令人遗憾。但他们对植物生理学的贡献毕竟是一种客观历史存在，任何郑重的同行学者都不能无愧地长期忽视其存在。这也许可以解释Kramer 两次撰文力图弥补遗憾的初衷（注∶据本文审稿人在审稿意见中指出，Kramer撰文的背景如下∶1980年代初，汤佩松先生作为美国植物生理学会终身会员应邀出席美国植物生理学年会，在大会上汤先生公开提出他和王竹溪先生关于植物水分运动机制的热力学理论，远早于美国学者。汤先生的此一发言，在会上引起了热烈的反响。在这种情况下，Kramer才发表文章肯定汤、王理论的超前性。作者感谢审稿人提供的此一情况）。

注：1）关于王竹溪先生在植物细胞水势研究方面的贡献，王正行教授为沈克琦先生主编的《中国科学技术专家传略，理学编，物理学卷Ⅰ》（河北教育出版社，1996）所撰的《王竹溪》一文中有一节作了专门介绍。惜乎该书发行量仅寥寥千册，难以令物理学界同行皆知。

参考文献

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[4]叶绿.植物生理学通讯,1983(1)∶56[Ye L. Communications in Plant Physiology,1983(1):56(in Chinese)]

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[9]王竹溪.科学记录,1958(2)∶94[Wang JS.Science Records,1958(2):94(in Chinese)]

[10]植物生理学通讯,1985(3)∶39[Communications in Plant Physiology,1985(3):39 (in Chinese)]

[11] Tang P S. Ann. Rev. Plant. Physiol.,1984,34:1

[12]汤佩松.为接朝霞顾夕阳————五十多年来在植物生理学领域中学习和工作的一些回顾.连载于植物生理学通讯,1986(4)至1987(6)[Tang P S.Reminiscence of my 50 years academic career. Communications in Plant Physiology,from 1986(4)to 1987(6)(in Chinese)]

[13]孙鸿乔.植物生理学通讯,1982(1)∶80[Sun H Q. Communications in Plant Physiology,1982(1):80(in Chinese)]

[14]孙鸿乔.植物生理学通讯,1985(3)∶48[Sun H Q. Communications in Plant Physiology,1985(3):48(in Chinese)]

[15] Slatyer R O,Taylor S A.Nature,1960,187:922

[16]Kramer P J et al.Science,1966,153:889

[17]Kramer P J. Water Relation of Plants.New York:Academic Press,1983

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