洞狮VS剑齿虎，最强史前大猫花落谁家？

最近，俄罗斯科学家在《第四纪》（Quarternary）发表的一篇文章，详细介绍了在西伯利亚永冻层发现的一只洞狮幼崽。

这只洞狮幼崽被取名“斯巴达”，在2018年被猛犸象牙搜寻者发现。

“斯巴达”大约两个月大，距今已经有27962年的历史，是迄今为止保存最为完整的冰河时期的动物。

它除了皮毛有些褶皱，基本上完好无损，甚至可以清楚地看到它的胡须。

洞狮幼崽“斯巴达” 图源网络

洞狮（Panthera spelaea）在分类上属于猫科，豹属，大约在 12,000 年前灭绝。

拉丁语spelaea意为“洞穴”，这源于在洞穴中发现的大量化石。

但科学家们怀疑这巨大的掠食者是否真的生活在洞穴中。他们认为，洞穴是洞熊（Ursus spelaeus）冬眠的场所，洞狮会深入洞穴捕猎冬眠中的洞熊。

这似乎是一个好主意，但醒来的洞熊，或者保护幼崽的洞熊母亲，很可能会杀死袭击者。

洞狮复原图图源网络

洞狮的起源，可追溯到早更新世生活在非洲的一种大型猫科动物——化石狮。

距今50万年前，化石狮广布于非洲大陆的东部和南部，其中一些成员开始“走出非洲”并独立演化。

进入亚洲东北部的成员演化成了杨氏虎（Panthera youngi）（杨氏虎是一类略小于洞狮的猫科食肉动物，译名中虽然有“虎”字，但杨氏虎与起源于中国的现代虎类以及剑齿虎类却不是同源，它与狮类关系更近）。而进入欧洲的化石狮适应了山地和相对寒冷的气候以及猎物的构成，体型进一步增大，进化成了新的亚种——洞狮。

作为更新世晚期（约700,000-12,000年前）最凶猛的掠食者之一，洞狮是体型最大的狮子之一。

1985年在德国发现的一具成年雄狮的骨骼，长2.1米（不含尾巴），肩高1.2米，估计体重200~350公斤。

洞狮骨架图源网络

洞狮的足迹曾遍布亚欧大陆北部和中部的草原和荒漠、半荒漠地区。

它以各种大型哺乳动物为食，包括马、猛犸（年幼或者生病的猛犸）、驯鹿和野牛的祖先。

与有鬃毛的非洲狮不同的是，洞狮与化石狮、北美的拟狮一样，没有鬃毛或者鬃毛不明显。但DNA分析证实了它们确实与现代狮是亲戚。

一般认为，由于身躯庞大、猎物数量又少，洞狮可能不会结成非洲狮那样十几二十只的大群，而可能结小群、成对甚至单独生活。

雄洞狮作为第二性征的鬃毛不发达，可能正与社会行为不如非洲狮频繁有关。

而一些洞穴壁画表明，这些狮子曾成群结队地捕猎，类似于现代的非洲狮。但没有更多的证据能够让我们了解它们的社会结构。

洞狮攻击雄鹿插画图源网络

关于洞狮灭绝的原因，有三种推论：

1.驯鹿、野马等数量减少，食物的缺乏使它们走向灭绝。

2.随着气候变暖，洞狮在开阔空间的栖息地随着森林面积的增加而缩小，给该物种带来了严重的压力。

3.由于第一批人类的狩猎活动的增加，更新世的大多数哺乳动物都灭绝了，洞狮也没能幸免。人类会与洞狮竞争猎物，并捕杀洞狮。

通过化石、古代洞穴艺术以及冰冻尸体，我们得以窥见这强大的掠食者生活的片段。毋庸置疑的是，它们曾在整个欧亚大陆盛极一时。

更新世时期最著名的大型食肉动物之一剑齿虎，也曾称霸欧亚大陆。

最大的剑齿虎体长达2.6米（不含尾巴），肩高1.2米，尾长30厘米，犬齿长30厘米（从上颌伸出17厘米）。

剑齿虎最引人注目的是它那巨大的、弯曲的犬齿。但这漂亮的犬齿却十分脆弱，容易在近战中被折断。

它的下巴可以张开成 120 度的蛇形角度，大约是现代狮子的两倍。然而为了保护犬齿免受意外断裂，它的咬合力大打折扣。

剑齿虎的下巴可以张开120度图源网络

长而脆的犬齿，和力量不足的下颚，决定了剑齿虎的狩猎方式：它通常从低矮的树枝上扑向猎物，将“军刀”深深刺入猎物的颈部或侧腹，然后退到安全距离等待受伤的猎物翻来覆去，最终流血而死。

它们的食谱和洞狮相似，鹿、野牛、马、年轻的猛犸象，都是它们的猎物。

剑齿虎的名字中带“虎”，但它与现代老虎的关系不大，现代的虎在血缘上更接近家猫，与历史上的剑齿虎差别较大。

广义的剑齿虎一般指的是猫科动物演化过程中的一个旁支——剑齿虎亚科，这是一个已经消失的演化支系。

南美毁灭刃齿虎Smilodon populator 可能是最大的剑齿虎图源网络

从化石证据看，猫科动物的进化始于欧亚大陆。在距今2500万~3000万年前，始猫（Proailurus lemanensis）开始出现，并作为真正的“猫”与其他动物分离开来。

目前的资料表明，始猫可能是所有猫科动物的祖先——无论是现存的还是已经灭绝的。

在1800~2000万年前，始猫演化为两个不同的类群，最终形成猫科动物进化树上的两个分支。其中一支被称为假猫属（Pseudaelurus），一些种类的体型首次达到了现代豹的大小。

目前认为假猫（Proailurus lemanensis）是剑齿虎亚科（Machairodontinae）的祖先，其头骨和牙齿初步具备了剑齿虎的特征。

剑齿虎的头骨图源网络

这种惊人的进化尝试导致许多新物种的出现，它们的剑齿以及与之适应的头骨与骨骼的特征，使它们区别于其他猫科动物。

一直到相当近的年代，剑齿虎家族都繁盛于欧亚大陆、非洲大陆和美洲大陆。直到 1 万年前，著名的刃齿虎属 ( Smilodon )还生存于美洲大陆。

致命刃齿虎 ( Smilodon fatalis)的肩高类似现代的虎，但更加强壮结实，体重更大。人们曾在加利福尼亚的拉布雷亚沥青坑中挖掘出超过1200个致命刃齿虎的样本。

而体型魁梧的南美毁灭刃齿虎(Smilodon populator) 体重接近400千克，远超所有现存的猫科物种。这两种剑齿虎当时就生活在人类周围。

剑齿虎家族进化树图源《世界野生猫科动物》

在剑齿虎亚科繁盛的同时，始猫的另一个分支进化为猫亚科(Felinae)——锥齿猫。

猫亚科的起始种被称为基奥豹(Styriof elis) ，体型较小，介于现代野猫和徐猁之间。

正如假猫是所有剑齿虎的祖先一样，基奥豹是所有现存猫科动物的祖先（锥齿猫的一些物种巳经灭绝）。

大约 1100 万年前，基奥豹开始在欧亚大陆快速发展并扩散，最终进化出所有现生猫科动物。

基奥豹的后代与剑齿虎家族协同进化，不同物种会生活在相同的环境中，这可能与我们所见到的现代猫科动物一样，不同物种之间也存在着复杂的关系。

两种剑齿虎与现代虎、人的体型比较图源网络

900 万年前，在如今西班牙马德里一带生活着至少4种已灭绝的猫科动物，其中野猫大小的晚中新世基奥豹(Styriofelis vallesiensis)和数猫大小的阿提卡猫(Pristifelis attica)，偶尔会成为另外两种剑齿虎的猎物，分别是小型豹大小的原巨颊虎 (Promegantereon ogygia)和狮子大小的短剑剑齿虎(Machairodus aphanistus)。

直到更新世（距今258 万～1.2万年前）早期，猫亚科的数量在非洲东部地区发生了爆发式增长，这才终千走出了被剑齿虎捕食的阴影。

剑齿虎亚科和猫亚科在猫科动物进化史上的分化发生于早期，它们虽然同属于猫科家族，但实际上现存的猫科动物和剑齿虎亚科的血缘关系较远。