用胶水将自己和配偶粘在一起，这种蛙交配也太拼了！

人们总以为，在西双版纳遇到动物是很容易的事，其实不然，这里的动物都藏得很好，去野外转一圈无聊至死是我的常态。

但野外跑多了，遇到的有意思的东西汇总起来自然就显得不少。

一如美国一发生枪击案中国媒体一窝蜂跟进，查阅某个领域的学术论文网站显示出好几页却不知如何下手……这样会导致读者对实际情况没有确切的概念，非得亲自去了才能知道。

我的研究对象是树蛙，但在找树蛙的过程中则是各种各样的蛙都能遇到，那么集齐九九八十一种蛙也不失为一种乐趣。

作者在拍摄湍流近水面处石壁上的虫子 © 小小崔

按照繁殖生态型，可简单粗暴地将两栖动物划分成两类，一类在临时性积水潭中繁殖，另一类在河里繁殖。

显然，树蛙科（Rhacophoridae）属于前者（树蛙篇可戳：这只蛙被抓住后，竟然用双手捂住了眼睛！），以免受鱼类捕食；角蟾科与蛙科属于后者，它们能在联通的水体中和鱼共存。

至少271种蛙类在积水树洞繁殖 © 版纳老实人

从演化的眼光来看，两栖类刚诞生时，对水尤其依赖，它们应当与自己的祖先鱼类生活在同一水体，至少繁殖期是离不开水的。

而随着水生向陆生的进阶，并迫于旧的环境压力，物种开始在季节性的积水潭繁殖，抑或利用树洞、泥洞、石缝等看起来剑走偏锋的微生境，甚至进展到幼体不需要在水中发育，从而拓宽机遇，也面临新的挑战。

当然，精细到物种，按繁殖生态型二分，相信能在演化树上看到马赛克式的格局，表明这一特征经历过若干次独立演化。

云南省两栖类物种丰富度县域分布热点图图片来源：biodiversity-science doi: 10.17520/biods.2021470

角蟾科（Megophryidae）

角蟾是个古老的类群，喜欢森林山溪生境。

比较走红的拥有蝙蝠侠战车画风的枯叶蛙就隶属于该科，中国虽然没有如此棱角分明的角蟾，但角蟾科的许多种类都拥有超乎常蛙的立体感。

没有湍蛙（Amolops）的勐腊，小瀑布前的岩石上蹲着一只凹顶角蟾（Xenophrys parva） © 版纳老实人

凹顶角蟾（Xenophrys parva）就是这么一种长相凶神恶煞的角蟾，和其他异角蟾属（Xenophrys）的物种一样，结膜红色，瞳孔纵置（说明夜行性），背部有字符似的看不懂的轴对称花纹，棕色透红的浪漫主义饱和度，会让第一次见到的人大为震撼。

凹顶角蟾叫声 © 版纳老实人

溪水中的凹顶角蟾 © 版纳老实人

异角蟾在版纳植物园里仅两笔记录，在补蚌也没有更多记录，而在勐仑的自然保护区里，雨季一到便能沿着溪流听到它们“呷呷”响亮连续的叫声。

角蟾蝌蚪不会辨认错的漏斗状口部，不知这样的嘴用来做什么的 © 版纳老实人

这只角蟾足有7cm长，一定是只雌性，看起来与大角蟾（Xenophrys major）一模一样 © 版纳老实人

腹斑掌突蟾

（Leptobrachella ventripunctata）

腹斑掌突蟾（Leptobrachella ventripunctata）是版纳的角蟾中的优势种，与其他掌突蟾一样，发出极像蟋蟀的毫不间断的窸窸窣窣的叫声。

腹斑掌突蟾秉承了热带物种全年繁殖的特性，虽然文献写它雨季繁殖，但只要知道鸣声便会发现其冬天也有一波繁殖高峰，所以不要尽信书，也不要尽信我说的。

腹斑掌突蟾叫声 © 版纳老实人

即便在流量很小的溪水支流，小到渗水，刨个坑才能用双手舀起水的程度，腹斑掌突蟾也能繁殖。

翻开石块不难找到其蝌蚪，简直夹缝中生存，或许是为了躲避鱼的捕食。

版纳的某些地方应当还有拟髭蟾（Leptobrachium）与短腿蟾（Brachytarsophrys），前者以冬季繁殖，雄性长“胡子”争夺配偶著名，后者以肥大、夸张的身躯和罕见性也成为明星物种。

自本世纪以来，角蟾科被描述的新种已不计其数，简直每座山都冒出一个特有种的节奏，不知下一个物种会是谁。

这只掌突蟾长得不一样，不知是不是拂晓掌突蟾（Leptobrachella eos） © 版纳老实人

蛙科（Ranidae）

Rana在拉丁语中意为蛙，以之命名该科，或许暗示它符合人们对“青蛙”的均值认知。诚然，蛙科的英文名为真蛙（true frogs），听起来仿佛血统最正。

不像广泛分布欧亚大陆的蛙科，侧褶蛙属（Pelophylax）活跃、显露在各种水塘，版纳优势的黑带水蛙（Sylvirana nigrovittata）却不容易被看见，种群密度也比不上前者，尽管它占据了除农田之外几乎一切水体。

山溪缓流处的黑带水蛙（Sylvirana nigrovittata） © 版纳老实人

藤本园池塘里的黑带水蛙，旱季一场雨后恰好看到它们抱对产卵 © 版纳老实人

卵成单层浮于水面，数数多少枚？数完再加漂到别处的五枚 © 版纳老实人

黑带水蛙叫声，记录于热带植物资源与可持续利用重点实验室西门下水道 © 版纳老实人

来自勐仑水库溪流的肘腺水蛙（Sylvirana cubitalis），它没有贯穿体侧的黑带，而背侧褶细如林蛙（Rana），这一东南亚物种的记录还很少，不知对生境有什么样特殊的需求 © 版纳老实人

溪流中与横纹南鳅（Schistura fasciolatus）共存的或许是水蛙的蝌蚪 © 版纳老实人

补蚌村的望天树景区的山溪缓流处，每年冬天都有至少几百只越南趾沟蛙（Rana johnsi）的蝌蚪聚群，白天藏在落叶下，偶见一小部分个体暴露在外，晚上黑压压一片，不遗余力地唆食溪床沙石及落叶。它们这一时期长得简直与飞蛙（Rhacophorus）蝌蚪一样，但后者的幼体是不生活在溪水中的 © 版纳老实人

在溪水流速快的地方，特别是瀑布，有臭蛙（Odorrana）趴在潮湿的岩壁上，它们会发出尖锐短促的叫声。

从学名可以看出，这类蛙会分泌刺激性化学物质来抵御敌害。

2019年之前，版纳植物园沟谷雨林深处的木头栈道两侧的灌丛叶片上总有许多大绿臭蛙（Odorrana graminea），之后便俨然销声匿迹，我已经两年多没在园里发现过臭蛙了，而去年有人竟在藤本园马路上见到一只。

3月傍晚一场雨后，这条林缘沟谷的大绿臭蛙（Odorrana graminea）活跃起来，扒在潮湿岩壁上鸣叫，事后再去此地却一只都找不到了 © 版纳老实人

大绿臭蛙叫声 © 版纳老实人

干热季一处小瀑布岩壁上硕大的雌性大绿臭蛙（Odorrana graminea） © 版纳老实人

滇南臭蛙（Odorrana tiannanensis）更是版纳植物园蛙类图鉴出版后便没听说植物园里再有过记录，我只在补蚌的望天树景区发现其稳定存在，夏天夜幕降临才能听到其响彻溪谷的鸣声，想必是让鸟人困惑的声音。

滇南臭蛙的一声尖鸣混在腹斑掌突蟾不绝如缕的鸣声中 © 版纳老实人

冬天静静趴在陡峭溪岸上的巨大雌性滇南臭蛙（Odorrana tiannanensis），雄性此时不知为何没有出来 © 版纳老实人

叉舌蛙科（Dicroglossidae）

叉舌蛙科物种都不是省油的灯，其形体壮硕，兼有绝对力量和爆发力，因而既适合参加大力士拉力赛，又能参加奥运会。

别看它们都长一副智商不高的样子，叉舌蛙其实是和树蛙一样新近诞生的类群，并肩占据演化树的末梢，有的种类的抚育行为高度进阶，甚至会将蝌蚪背到水中。

版纳大头蛙（Limnonectes bannaensis），模式产地即在版纳植物园 © 版纳老实人

因为肉多，叉舌蛙科物种在各个地方都会被人猎捕，端上餐桌。版纳的干热季是下山溪收叉舌蛙的季节，一盆盆巨大的蝌蚪和蛙被打捞上来，目测是版纳大头蛙（Limnonectes bannaensis）。

被当地人打捞上来即将端上餐桌的大头蛙、蝌蚪和一种鱼 © 邓凯彪

同事说以前经常在山溪近水平面的石块看到很大的卵，应该是版纳大头蛙的，但我从未见过，也没见过大到用手托起的蝌蚪。

受惊的版纳大头蛙紧紧潜在溪床底 © 版纳老实人

版纳大头蛙叫声，记录于勐仑水库 © 版纳老实人

Limnonectes limborgi（曾被定为刘氏舌突蛙）是雨林中的罕见种，我想一定程度上由于其不聚集在水坑繁殖的习性，让人难以定点寻找。

雨季森林中巨大的单一呱声便来自该物种，我一度误以为是某些大声的黑带水蛙。细心的人会发现叫声并不来自水体。

该蛙将卵产于泥洞中，并由雄蛙看守，蝌蚪在半水生的条件下发育。

Limnonectes limborgi、黑带水蛙和马来棱皮树蛙的叫声 © 版纳老实人

我离这只 Limnonectes limborgi 只有一米，奈何当时下着暴雨，录音里听不出其像金线侧褶蛙（Pelophylax plancyi）般的嘟囔冒泡声，更无从得知其表达的意思 © 版纳老实人

野菜园西侧马路边的田字形水泥池原本用于灌溉，但已废弃多年，池口高出水面三米，恐怕不少蛙进得去，出不来，成了它们的生态陷阱 © 版纳老实人

圆舌浮蛙（Occidozyga martensii）是这里相当成功的一种蛙，几乎能在任何受到破坏的环境中繁殖（包括下水道），不论有没有鱼。

圆舌浮蛙（Occidozyga martensii）的叽叽声想必所有人都听到过，但想要看到这么小体型的蛙还得费点工夫 © 版纳老实人

圆舌浮蛙叫声 ©版纳老实人

虎纹蛙（Hoplobatrachus rugulosus）是重量级的两栖动物，形似原产北美的牛蛙（Rana catesbeiana） © 版纳老实人

夜里打灯看到的虎纹蛙呈现不一样的色泽 © 版纳老实人

虎纹蛙叫声 © 版纳老实人

泽陆蛙（Fejervarya limnocharis）恐怕是我见过的最成功的两栖动物，分布范围甚至跨越了华莱士线，哪里环境破坏重，它就往哪跑 © 版纳老实人

荒地雨后的水洼是泽陆蛙和姬蛙（Microhylidae）繁殖的场所 © 版纳老实人

雨蛙科（Hylidae）

雨蛙科（港澳台译作树蟾科）是个分布横跨六大洲的大科，明星物种拉美的红眼树蛙（Agalychnis callidryas）和澳洲的姥爷树蛙（Litoria caerulea）都隶属该科。

维基百科词条tree frog涵盖的类群中，雨蛙科排在第一，暗指其为最“正统”的树蛙，而旧世界树蛙科（Rhacophoridae）排在第二，从语言与文化属性，并不难理解。

很多雨蛙都长一副绿猴样，它们有很强的干扰耐受性，因此多为当地优势种。

版纳大概因为处于该科的分布边缘，雨蛙并不常见，只是清明节骑行龙怕村途中在路边的排水沟里捞了条蝌蚪，想看看是什么物种，变态后发现其吻端至眼有黑纹，那一定是华西雨蛙（Hyla annectans）了。

刚变态的华西雨蛙（Hyla annectans）就俘获了少女芳心，不解风情的我方才明白，雨蛙能成为全球最受欢迎的宠物蛙总是有道理的 © 版纳老实人

不过我三周后晚上再去同一位点，却没听到雨蛙清脆的叫声——东南亚已经不是雨蛙的天下了。

蟾蜍科（Bufonidae）

蟾蜍俗称癞蛤蟆，因其背部长满疙瘩而受人厌恶。确实蟾蜍有毒，但只有那对耳后腺会分泌蟾酥内酯类毒素。

你找到黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanostictus）的耳后腺了吗？© 版纳老实人

英语里有“poisonous”和“venomous”两个单词，直译过来都表示有毒，但前者指吃进去会中毒，比如蘑菇、河豚；后者指叮咬能让对方中毒，比如胡蜂、黑曼巴蛇。显然，蟾蜍拥有的是防御性的poison。

毕竟我们生活在看脸的社会里，同样拥有蟾酥内酯类毒素做防御的萤火虫就没人讨厌。

西双版纳的荒地，黑眶蟾蜍（Duttaphrynus melanostictus）较为常见，像很多蟾蜍一样，其反捕食上的生活史权衡多分配给了化学防御，而缺乏运动爆发力，所以遇上真正的敌害就难以迅速逃脱了。

一妻多夫是爆发式繁殖者常见的婚配制度，两只雄性黑眶蟾蜍抱一只雌性，夹在中间的那只雄性不断发出release call，最终第三者放弃抱对 © 版纳老实人

虽然在协同演化的过程中，多数捕食者会避免吃蟾蜍，但东南亚有一种束纹小头蛇（Oligodon fasciolatus）是黑眶蟾蜍的天敌，这种蛇会用牙切开蟾蜍的下颌，伸头进入蟾蜍体内掏食内脏，从而避开毒腺，兴许其如同廓尔喀弯刀般原本用于切割蛋壳的牙齿产生了预适应。

黑眶蟾蜍的鸣叫让水面泛起涟漪，声囊黄色的部位是他的腺体吗？© 版纳老实人

黑眶蟾蜍叫声 ©版纳老实人

姬蛙科（Microhylidae）

姬蛙科也是全球广泛分布的大科，肥胖的身材和细小的口部是其普遍特征。

细心的同学会发现其学名意为小雨蛙，确实它们体型多比较小，雨后暴发式繁殖以及亲人的习性也像雨蛙。

我在版纳见过7种姬蛙，都在受人为干扰的环境下生活，成功指数不言而喻。

苗圃培养睡莲的水泥池方阵，因为没有鱼，又是热带，全年都吸引蛙前来繁殖，姬蛙的种类是最多的 © 版纳老实人

花狭口蛙（Kaloula pulchra）是很东南亚的物种，长长的指头透露出树栖的属性。我们时而能在湿热的夜晚见到花狭口蛙在路灯下吃白蚁，听见草地积水潭传来其如牛的叫声。

花狭口蛙鸣叫求偶，其声如牛，水花四溅 © 佚名

双纯色花纹加上胖嘟嘟的身材令其显得很卡通。受威胁时除了鼓胀身体，还会分泌白色粘液。

有人拍到束纹小头蛇像吃黑眶蟾蜍那样咬破花狭口蛙的下颌死亡翻滚，莫非也因猎物有毒而掏食内脏？

如果花狭口蛙有毒，不知其毒物是不是像箭毒蛙那样从食物蚂蚁中获取的。

饰纹姬蛙（Microhyla fissipes）与小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）的关系颇似鹊鸲（Copsychus saularis）与白腰鹊鸲（Copsychus malabaricus），都是相当耐受人为干扰种，但后者稍野一些，也不如前者多。

我以为饰纹姬蛙和泽陆蛙并列最强，当环境愈发恶化，最后留存的物种应该是它们。

不过在百家争鸣的热带，它们的优势度并不如温带那么高。

饰纹姬蛙（前15秒）和小弧斑姬蛙的叫声，你能分清他们音调的细微差别吗？

鱼螈科（Ichthyophiidae）

两栖纲（Amphibia）下属三个目：无尾目（Anura）即广义上的蛙，包含两栖纲绝大多数的物种；有尾目（Caudata）即蝾螈，占了剩余的绝大多数物种；蚓螈目（Gymnophiona）是最为古老的小类群，中国600种两栖动物中唯一一种蚓螈是版纳鱼螈（Ichthyophis bannanicus），东至广东省肇庆市的鼎湖山也能找到它。

傣族有个传说鱼螈咬人，直到打雷才会松口（后来我发现这一模板被傣族人套用在各种潜在危险上，惟有大壁虎（Gekko gecko）与实际情况较为接近）。

其实鱼螈并不会咬人，甚至嘴巴太小，以至于想用棉签拭子提取唾液都难。只是鱼螈滑溜溜的，用手根本控制不住。