不知道大家还记不记得，我们去年介绍过丑出特色丑出风格的小丑蛙（点这里复习）。如果它丑到你了，我在这里替它给你道歉。（小丑蛙：谁让你替我道歉了！显着你了是不是！）
丑，且凶
丑的见识过了，今天我们转变画风，给大家洗洗眼睛，认识一下两栖动物里最好看的那一类。这其中就包括今天的主角——
染色箭毒蛙（Dendrobates auratus）。
和其他箭毒蛙一样，染色箭毒蛙体型小巧，身体的底色从薄荷绿一直到森林绿、祖母绿，甚至到钴蓝色和黄色都有，底色上点缀着大大小小棕色到黑色的斑点。如此绚烂美丽的外表，时时刻刻都在昭告世界：我。有。毒。
这配色，就很赛博朋克
图片来自：understory enterprises
01
箭毒蛙，怎么抓？
染色箭毒蛙生活在热带雨林之中，从尼加拉瓜一直到哥斯达黎加都有分布。
有趣的是，它在好几千公里外夏威夷群岛中的欧胡岛上也有分布，不过这纯粹只是人为的——该地为了控制蚊子数量，才在1932年引入了染色箭毒蛙。后来，在夏威夷群岛的茂宜岛上也发现了它的身影。
画圈部分为染色箭毒蛙的分布区域
图片来自；wikimedia commons
箭毒蛙之所以叫箭毒蛙，是因为当地土著会利用其身上的毒液来制作毒箭。
但箭毒蛙个头儿那么小
（雄性平均体长有一两厘米左右，雌性稍大，也只有两三厘米）
，又总是藏在树叶间，土著们是如何找到它们并收集毒液的呢？

来感受一下它的大小
图片来自：inaturalist.org
印第安人会用非常巧妙的方式先把蛙引出来——模仿箭毒蛙的叫声。他们吹口哨，发出“fiu-fiu-fiu”的声音，同时用手指拍自己的脸颊——这是个非常高超的口技。
为啥这么说呢？因为总有蛙会回应他们。
于是，他们就能定位到箭毒蛙了。
花里胡哨的染色箭毒蛙
图片来自：understory enterprises
下一步，印第安人会用树叶把箭毒蛙拿起来，这样毒液不会弄到手上，他们并不想触碰到毒液——
即使是最轻微的擦碰，也会引起持久的疼痛，类似于蜜蜂的蛰伤。
之后，印第安人把抓到的箭毒蛙装到竹筒里带回部落，进行下一步处理。他们会用一种叫“siuru kida”的竹签，从嘴部开始穿过蛙的身体，然后放到火上烤。这样一来，疼痛和炙烤会迫使箭毒蛙从背部疯狂分泌乳白色毒液，土著们收集起来就很方便了。
一只蛙分泌出的毒液，足以制作50只毒箭
。毒箭是用植物chonta palm的叶脉制作而成的，长约20-25cm，尖端锋利，尾部裹上棉花状的植物纤维，这样沾上毒液后，一把完美的毒吹箭就制作完毕了。

做好的毒箭差不多就长这样，看箭就行别看蛙
图片来自：chm.bris.ac.uk
在过去，这种毒箭常常在部落冲突中使用。而如今只作为当地人狩猎游戏时的工具使用，用来猎杀美洲豹、鹿、刺猬、猴子还有鸟类。
当毒箭射到动物后，毒液能够迅速麻痹它们，使其在很短时间就死去，然后印第安人会立刻把毒箭取出来，连带着动物的一小块肉——虽然吃下微量毒液不会怎样，但如果吃的人有口腔溃疡什么的，那就很危险了，所以还是尽量把毒液从猎物身上弄干净为好。
02
毒液会毒到它自己吗？
虽然箭毒蛙的毒液毒性极强，但研究者发现，如果一只箭毒蛙一辈子不吃有毒的食物，那它就是无毒的。
箭毒蛙并不会自己合成毒素，比如生物碱。它们从食物中获取含毒的物质——蚂蚁、甲虫、马陆都是很好的毒素来源。毒素储存在箭毒蛙皮肤上的毒腺中，需要的时候才释放出来。
不同的生物碱有不同的毒性，已报道的800多种箭毒蛙生物碱中，Batrachotoxin算是毒性最强的。它是甾体类化合物，有极强的心脏和神经毒活性，可以通过阻断神经和肌肉的钠离子通道，使得心脏和神经不再运转—— 一个体重为70KG的成年男子，仅0.14g 毒素就能要了他的命。
那么问题就来了，只有几克重的箭毒蛙，如何避免自己被毒素毒死呢？下面，我们用一些简单的初中生物知识来解答这个问题：Batrachotoxin会作用在钠离子通道上，而箭毒蛙的钠离子通道基因上天冬氨酸密码子AAC突变成了ACC，成为了苏氨酸，而这一突变直接导致了Batrachotoxin不能和钠离子通道结合。
综上所述，毒液不会对箭毒蛙自身造成损害，也就不会出现“自己杀自己”的局面。
另外有趣的是，这种致命的箭毒蛙毒素，不止在箭毒蛙上身上发现了——在太平洋对面的巴布亚新几内亚，人们在一种名叫冠林鵙鹟（jú wēng）的鸟的羽毛上，也发现了这种毒素。
冠林鵙鹟身上散发着一股酸臭的难闻气味，当地人厌恶地把它叫做“垃圾鸟”。咱们的成语“饮鸩止渴”中的“鸩”，说不定就跟这鸟有点关系。

古装剧常见毒药鸩酒。用鸩羽泡的毒酒，酒香扑鼻
03
路痴们，看我多厉害
在箭毒蛙的繁殖过程中，蛙妈妈会先把卵产到地表的落叶间，随后，父母会定时回来给卵补充水分。
等到卵孵化成为小蝌蚪，蛙妈和蛙爹就会一次一次地把小蝌蚪运送到树上枝叶间形成的小水洼里。
背上那两坨就是小蝌蚪，看到了吗？
图片来自：naturepl
这一来一回的，箭毒蛙必须得记住来往于产卵地和蝌蚪之间的路线
（这其中还包括觅食的地点和给卵取水的地方）。
要是天生路痴，那它们可能早就灭绝了......

目前，人们对于不同箭毒蛙的“导航“能力有了越来越多的了解：草莓箭毒蛙（Oophaga pumilio）会通过记住沿途的标记，来准确找到自己家崽们所在的位置；
纪录片《生命》中介绍：“指甲般大小的草莓箭毒蛙爬上大树，如同一位母亲背着孩子，爬上帝国大厦。” 图片来自;tripadvisor.com
霓股箭毒蛙
（
Allobates femoralis
）能够精确地记住回家的路线，便沿着路线进行导航。

两只雄性霓股箭毒蛙正在打架，争夺领土边界
图片来自：news.mongabay.com
我们知道有许多鸟类和哺乳动物，会在大脑中生成认知地图（cognitive map），而其他脊椎动物是否有这个能力还不清楚。那箭毒蛙认路本事这么强，会不会它们记住路标后，也能根据环境在头脑中生成认知地图呢？
最新的研究正是通过染色箭毒蛙来进行的。

2019年，有研究人员通过一系列Morris水迷宫实验，发现染色箭毒蛙在迷宫中的表现跟小白鼠类似——在小白鼠的水迷宫实验中，小白鼠可以从水池的任何一个角落“逃跑”到隐藏的平台上，即使平台不可见，它也能很快学会如何找到平台。目前在哺乳动物和鸟类中，这种能力已被广泛证实，而染色箭毒蛙也拥有类似的本事。这说明染色箭毒蛙是个活地图，也是两栖动物有认知地图能力的首个确凿证据。
路径分析表明，箭毒蛙逐步建立了视觉线索的心理表征来解决任务。图片来自：jeb.biologists.org
参考文献：
[1]MAERKI F, WITKOP B. THE VENOM OF THE COLOMBIAN ARROW POISON FROG PHYLLOBATES BICOLOR. Experientia. 1963 Jul 15;19:329-38
[2]Wang SY, Wang GK. Single rat muscle Na+ channel mutation confers batrachotoxin autoresistance found in poison-dart frog Phyllobates terribilis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017 Sep 26;114(39):10491-10496. doi: 10.1073/pnas.1707873114. Epub 2017 Sep 5.
[3]张世举. 箭毒蛙生物碱（-）-Histrionicotoxin的合成研究[D].上海应用技术大学,2020.10491-10496.
[4]王小刚,黄培强.箭毒蛙生物碱Batrachotoxin的不对称全合成新策略初探——官能化的CD环的不对称合成[J/OL].有机化学:1-9[2021-01-06].
[5]Liu Y, Day LB, Summers K, Burmeister SS. A cognitive map in a poison frog. J Exp Biol. 2019 Jun 10;222(Pt 11):jeb197467.
[6]Richard Morris,Developments of a water-maze procedure for studying spatial learning in the rat,Journal of Neuroscience Methods,Volume 11, Issue 1,1984,Pages 47-60.
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撰文 | 岑天翼
微信编辑 | 高兴
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