达尔文：驯化变异 │ 周末选读

变异性的原因——习性的效果——相关生长——遗传——家养变种的性状——难以区别变种和物种——来自一个以上物种的家养变种起源——各种家鸽，差异和起源——古代依据的选择原理及其效果——有计划选择和无意识选择——家养产品的未知起源——有利于人工选择的情况。

驯化变异（节选）
文 /【英】查里·达尔文
译 / 王之光
选自《物种起源》

对于古老的栽培植物和驯养动物来说，我们观察其同一变种或亚变种时，最先注意到的要点之一，便是个体差异一般远比自然状况下的任何物种或变种来得大。栽培植物和驯养动物品种繁多，古往今来在千差万别的气候和待遇下发生了变异，我们只消对此加以思索，势必得出结论：这种巨大的变异性，是由于家养生物所处的生活条件，不像亲种在自然状况下的生活条件那么千篇一律，而是有所不同。依我看，奈特（Andrew Knight）提出的观点亦有一定的可能性；他认为这种变异性也许在某种程度上与食料过量相关。似乎很明显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生任何可察觉变异；并且，生物体制一旦开始变异，一般能够继续变异许多世代。能变异的有机体在培育下停止变异的个案，尚未见于记载。最古老的栽培植物，例如小麦，至今还在经常性地产生新变种；最古老的驯养动物，至今还能迅速地改良或变异。

无论何种原因的变异性，一般是在生命的什么阶段发生作用的，是胚胎发育的前期还是后期，还是在受孕的时刻，这一直有争论。乔弗罗伊·圣提雷尔（Geoffroy St.Hilaire）的实验结果表明，胚胎的不自然处理可致畸，而畸形与普通的变异没有任何清晰的界线分开。可是我强烈怀疑，变异性的最常见原因，可能归结于雌雄生殖质在受孕之前就受到了影响。我这么认为，原因有若干。而主要原因是圈养或者栽培对于生殖系统功能的影响非同小可；面对生活条件的任何变化，生殖系统似乎远比任何其他器官易感得多。驯养动物易如反掌，而要让圈养的动物自由生育，即使雌雄交配的个案不少，也是难上加难。有多少动物，即使在原产地松散圈养，长期生活，也不能生育！人们一般把这种情形归因于本能受损，但许多栽培植物表现得极其茁壮，却极少结实，或从不结实！已经在少数这种个案中发现，很微小的变化，如在某一个生长期内，水分多些或少些，便能决定植物是否结实。关于这个奇怪的问题，我所搜集的细节洋洋洒洒，无法在此详述。要说明决定圈养动物生殖的法则是多么奇妙，我只需提及食肉动物，即使是从热带来的，也能颇为自由地在英国圈养中生育，只有跖行动物即熊科动物例外；然而食肉鸟，除极少数例外，几乎都不会产下受精卵。许多外来的植物，花粉完全不中用，情况同最不能生育的杂种一模一样。一方面，我们看到多种家养的动植物，虽然常常体弱多病，却能在圈养中自由生育；另一方面，我们看到一些个体虽然自幼就从自然界中抓来，已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点，我可以举出无数事例），然而生殖系统由于未知原因而受到了严重影响，以致失去作用；那么，即使生殖系统在圈养中发生作用，其作用不规则，并且所生的后代同双亲不全相像，或者有变异性，就不足为奇了。

都说不育性是园艺学的毒药，但我们依同理将变异性归咎于产生不育性的同样原因，而变异性是园艺中所有精品的来源。我还要补充一下，正如有些生物能够在最不自然的条件下（例如养在箱内的兔及貂）自由生育，这表明其生殖系统未受损，有些动物和植物也能够经受住家养或栽培，而且变化轻微，不亚于在自然状况下。

关于“芽变植物”（sporting plants），可以随便列成一个长表。这个园艺术语指的是，植株会突然生出一个芽，与同株的其他芽不同，具有新的有时是显著不同的性状。可用嫁接等方法来繁殖这种芽，有时候也可用种子。这种“芽变”自然状况下极少见，但栽培状况下则不罕见。在这个个案中，我们看到处理亲本影响了一个枝芽，而不是胚珠或者花粉。但大多数生理学者认为，芽和胚珠在最初形成阶段并无本质区别，所以实际上，“芽变”支持我的观点，即变异性大致可以归结于受精动作之前亲本处理对于胚珠或者花粉影响，或者两者兼而有之。反正这些个案表明，变异不一定如某些作者假设的那样与生殖动作相关。

同一水果的幼苗，同胎中的幼体，有时彼此大不相同，尽管米勒说过，幼体与亲本显然处于毫无二致的生活条件之中。这表明生活条件的直接影响相对于繁殖定律、生长定律、遗传定律来说是多么的微不足道。如果条件的作用是直接的，那么任何幼体一出现变异，全体也许会以同样方式变异的。对于任何变异，我们很难判断在多大程度上归结于热量、水分、光线、食物等等直接动作。我的印象是，对于动物，这种力量产生的直接影响微乎其微，但对于植物看起来影响要大一些。根据这一观点，巴克曼（Buckman）先生最近对植物做的实验似乎极有价值。当处于某种条件下的所有或者几乎所有个体受到同样方式的影响，乍一看变化似乎是直接受到这种条件的影响，但有时候可以说明，相反的条件会产生类似的结构变化。不过，依我看，少许的轻微变化可以归结为生活条件的直接影响，比如增加食量有时候就扩大了个头，某种食物能产生色彩，光线能产生色彩，气候变化也许能使皮毛增厚。

习性也具有决定性的影响，如植物从一种气候移植到另一种气候，就可影响开花期。动物则有更显著的影响，例如我发现家鸭的翅骨与整体骨骼的比重比野鸭轻，腿骨却比野鸭的腿骨重。我看这种变化可以稳妥地归结于家鸭比其野生的祖先少飞多走。奶牛和奶山羊的乳房，在惯于挤奶的国家就比其他地方发育得更大，而这种发育是遗传的，这是使用产生影响的另一例子。无法举出一种家养动物在某国耳朵不下垂，有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受危险惊吓而耳朵肌肉不使用的缘故，这种观点似乎有道理。

许多法则支配着变异，少数几条依稀可见，容后略加讨论。这里只打算提一下所谓的相关生长现象。胚胎或幼虫发生任何变化，几乎肯定会引起成熟动物也发生变化。畸形生物身上不同部位之间的相关性是很奇怪的；关于这个问题，圣提雷尔的大作里记载了许多事例。饲养者们相信，四肢长几乎都伴随着长脑袋。有些相关的例子十分奇怪，例如蓝眼睛的猫一般都耳聋。体色和体质特性的关联，在动植物中都有许多显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看，白毛绵羊和白毛猪吃了某些有毒植物会受到损害，而深色毛的个体则不会。无毛的狗，牙齿不全；长毛和粗毛的动物，据说易于出长角或多角；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴的鸽，脚小；长嘴的鸽，脚大。因此，人如果继续选择任何特性，就此加强它，那么由于神秘的相关生长法则，几乎肯定会在无意中改变身体结构的其他部位。

未知的或仅依稀可见的各种变异法则，造成了极其复杂，多种多样的结果。关于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯，甚至大理花等的若干论文，非常值得细读；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异，的确令人感到惊奇。生物的全部体制似乎变成可塑的了，倾向于很轻微地偏离其亲类型的体制。

凡是不遗传的变异，与我们无关。但是能遗传的构造上的偏差，不论在生理上是轻微的，还是重要的，其数量和多样性是无限的。卢卡斯博士（ProsperLucas）的两大卷论文，是关于这个问题的最充实最优秀的著作。没有一个饲养者怀疑，遗传倾向有多么的强；类生类（Like produces like）是基本的信念：只有空谈理论人才对这个原理有所怀疑。当偏差层出不穷，并且均见于父与子，我们说不清这是否由于同一原因作用于二者的结果。但是，在显然处于同样条件下的个体中间，由于环境条件的异常组合，而亲代出现任何很罕见的偏差（比如在数百万个体中，偶然出现一个），并且又重现于子代，那么我们光凭机缘说就几乎不得不把重现归结于遗传。大家想必都听说过白化病、皮肤刺痛及身上多毛等出现在同一家庭中几个成员身上的情况。如果奇异而稀少的构造偏差确是遗传的，那么不大奇异的普通偏差，当然也可以认为是遗传的了。把各种性状的遗传看作规律，把不遗传看作异常，大概是看待整个问题的正道。

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物种起源