内容概要

  • 真核细胞的起源
  • 内共生理论
  • 理论的证实
  • 内共生理论的主要证据
  • 其他细胞器的演化
  • 内膜系统
你知道么？
“适者生存”并不是一个物种成功的唯一解释。当涉及物种如何适应生存时，合作同样重要。根据林恩·马古利斯（Lynn Margulis）的说法，如今的线粒体和叶绿体是通过内共生演化而来的，“生命接管全球，不是通过战斗，而是通过构建关系。”
关键概念
  • 真核细胞区别于原核细胞的主要一点，是它有细胞核和有膜细胞器。
  • 叶绿体和线粒体对细胞产生能量具有特殊作用，它们具有一些独特的特征，包括它们自己的一些DNA。正因为如此，科学家认为这两种细胞器都起源于内共生，起源于一个小细胞在一个大细胞内生活。
  • 质膜褶皱演化出有膜细胞器；细胞由此建立隔室，适合不同环境的细胞器执行特定功能。
想到演化时，我们往往会想到适者生存的竞争。卷曲角巨大的雄性公羊击败了较小的雄性公羊，并赢得了将其特征（大而强壮的身体和巨大的卷曲角）传给下一代的特权。同样，拥有艳丽多彩的羽毛的雄鸟在与羽毛颜色沉闷的雄鸟的配偶竞争中获胜，并给它们的后代带来华丽的羽毛。但演化并不总是关于竞争，事实上演化有时是关于合作。真核细胞就是这种情况。
真核细胞的起源
真核细胞与原核细胞的不同之处在于，真核细胞中的大多数各种细胞器都包裹在膜中，而原核细胞只有自由漂浮的细胞器（图1）。即使通过最简单的显微镜观察，差异也非常明显。早在十九世纪后期科学家就在争论，演化是如何产生这两个截然不同的谱系的（Mereschkowski，1910）。
图1：真核细胞（左）中含有膜细胞器，而原核细胞（右）中没有。
康斯坦丁·梅列施科夫斯基（Konstantin Mereschkowski）（图2）从地衣研究种得到启示，他最先提出，植物中的叶绿体从共生关系演化而来。他观察到，地衣实际上是由真菌和光合藻类共生形成的复合生物。生物体的真菌部分为光合藻类提供了安全的环境，藻类的光合作用为地衣提供ATP。梅列施科夫斯基猜测，植物细胞中的叶绿体来自类似于地衣中的藻类的生物。不幸的是，他没有实际证据来支持他的假说，所以当时没有人认真对待这个观点。然而，当美国生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）（图2）1967年再次提出这个观点时，情况有所不同。当时有了一些技术，科学家能够收集数据并全面调查这一说法。梅列施科夫斯基的观点终于得到了一些关注，尽管这中间过去了100年。
图2  俄罗斯生物学家康斯坦丁·梅列施科夫斯基(左)最早提出植物的叶绿体细胞是光合作用单细胞生命的近亲。林恩·马古利斯(右)接受了这一观点，并提供了详细的理论，之后这一理论由多条证据线确认。 
内共生理论
马古利斯提出的观点被称为“内共生理论”。该理论指出，如今的线粒体和叶绿体实际上是古代细菌生物的后代，这些生物在地球很年轻的时候就开始生活在原核细胞内（Sagan，1967）。
故事开始于20多亿年前，当时地球仍然很热，而且大部分是贫瘠的。大气中没有氧气（O2），地球上唯一的生命形式是类似于现代细菌的单细胞原核生物。其中一些原核生物（称为蓝细菌）演化出捕获阳光中能量以制造有机分子的能力。由于它们的新能力，这些光合细菌蓬勃发展，并开始向海水中释放游离氧气（O2）。
氧气纯粹是光合作用的副产品，之前的地球上并没有。氧气容易发生反应，因此对当时生活的大多数原核生物是有毒的，并导致许多生物灭绝。然而，少数原核生物进化出了耐受氧气的能力，它们的一些后代后来演化出利用氧气来帮助新陈代谢的能力，比如今天的我们。
可以使用氧气进行新陈代谢的细胞称为“好氧细胞”（aerobic），而不能使用氧气的细胞称为“厌氧细胞”（anaerobic）。好氧细胞优势很大，因为氧气让它们能从消耗的食物分子中获得更多的能量。
当一个大的厌氧细胞吞噬（但未能消化）一个较小的好氧细胞时，两种原核生物之间的合作就发生了。好氧细胞现在生活在厌氧细胞内，继续利用氧气有效地代谢食物分子，并与宿主大型厌氧菌共享其多余的ATP（能量的化学储存形式）。这种安排类似于我们自己的消化系统：数以百万计的微生物在我们的肠道中快乐地生活，帮助我们消化和代谢我们吃的食物。和今天生活在我们肠道中的微生物一样，好氧细胞完全生活在宿主体内。
经过数百万代的世代，细胞继续生长、分裂和繁殖，它们的关系演变成一种互惠互利的合作——共生。随着时间的流逝，来自较小好氧细胞的大部分（但不是全部）DNA进入了宿主细胞的细胞核，两个独立的生物体合二为一，成为我们今天看到的所有真核细胞的祖先。这个小的好氧细胞的后代演化成线粒体这种细胞器。线粒体仍然将自己的一些DNA传递给它们的子细胞，就像来自细胞核的DNA传递到其子细胞的细胞核一样。线粒体和现代真核细胞看起来与祖先（precursors）有很不一样，化石记录告诉我们，这是因为它们在20亿年的时间里一直在演化。
内共生理论还说，叶绿体以类似的方式演化。它提出，一种小型蓝藻（前面提到的光合细菌是氧气的第一个来源）被一个更大的、有氧的、非光合作用的细胞吞噬。这个大型非光合作用细胞是上述共生的后代，体内已经生活着线粒体。它要么是早期的真核生物，要么是与真核生物共享一些特征的高级原核生物。当较大的细胞吞噬较小的细胞时，它无法消化它。蓝藻，就像之前的好氧细胞一样，快乐地生活在更大的细胞里。现在，大细胞含有一个有氧细胞和一个光合细胞！
这可能与草履虫（Paramecium bursaria. P. bursaria ）这种现代单细胞生物中看到的非常相似。草履虫通常生活在池塘中，吃大量它们无法消化的光合藻类。藻类继续在几乎完全透明的宿主体内进行光合作用，为草履虫提供机载可再生食物来源。草履虫作为宿主，将藻类运送到池塘中阳光充足的地方，同时保护藻类免受更有伤害性的捕食者的侵害，从而促进共生。在阳光稀缺时，它还分享与藻类一起找到的食物。
就像早期的共生一样，光合细胞和大细胞之间的合作是互惠互利的。小型光合作用者被赋予保护及所需的所有营养物质，包括大量的ATP，因为大细胞是好氧的。大细胞受益更多，因为有了里面的小蓝藻，它们不再需要四处寻找食物——它有了光合作用助手，相当于拥有了一个内置的高能量分子来源。数百万年来，这种合作变得越来越紧密。小蓝藻的后代现在是一个完全依赖于大细胞的细胞器，称为叶绿体。现在，大细胞既好氧能有光合作用，由此衍生出我们今天看到的所有植物和藻类。
内共生脑洞太大，科学共同体一开始并不接受这个观点。但林恩·马古利斯（Lynn Margulis）坚持不懈，孜孜不倦地收集确凿的证据来支持她的理论。终于在二十世纪70年代后期，她得到了需要的证据，当时科学家开发了一种用于识别生物祖先谱系的新工具。
【考考自己】演化_____

a.一定被竞争驱动。
b.或许被合作驱动。
理论的证实
马古利斯最初想到内共生，是基于她在实验室中研究裸藻（Euglena，一种单细胞光合真核生物）时的观察。裸藻体内的叶绿体让马古利斯想起了她以前研究过的细菌。叶绿体的DNA与细菌中的DNA一样是环状的（图3）。
图3 线粒体和叶绿体的DNA是圈状的，和细菌的DNA很像。
裸藻中的线粒体也与自由生活的细菌有相似之处。例如，它们将自己捏成两半，作为繁殖的手段，这个过程看起来很像二元裂变（图4）（有关更多信息，请参阅“细胞分裂I：细胞周期”模块）。
图4 细菌和线粒体都一分为二来繁殖
仅仅因为线粒体看起来像细菌，并不足以说服大多数科学家，这些细胞器实际上是细菌祖先的后裔。在二十世纪60年代，收集确凿的证据证明当今的线粒体和叶绿体与细菌有远亲关系是一件非常困难的事情。然而，到了70年代，科学家开发了一种读取生物体DNA中存在的核苷酸精确序列的方法。这项新技术使科学家能够将一个物种的基因组与另一个物种的基因组进行比较，并寻找表明相关性的相似之处。两个物种的基因组之间的更多相似性表明它们更相关。较少的相似性表明两种生物体的相关性较低。
在新斯科舍省哈利法克斯的达尔豪斯大学工作的科学家福特·杜利特尔（Ford Doolittle）和迈克尔·格雷（Michael Gray）使用新的DNA测序技术，找到了说服科学界相信马古利斯是对的所需的证据。他们将来自叶绿体的DNA与来自同一细胞核的DNA进行了比较。然后，他们将叶绿体DNA与一种古老的自由生活的光合细菌进行了比较。
他们发现，叶绿体DNA与细菌的关系比与植物或藻类的核DNA更密切相关。不久之后，他们发现线粒体DNA（或mtDNA）与一种古老的自由生活的好氧细菌系的关系比与宿主线粒体的真核生物的核DNA的关系更密切。科学共同体迅速反应。马古利斯对真核细胞中线粒体和叶绿体起源的解释很快成为主流观点。更多的证据不断涌入，到二十世纪90年代初，科学共同体达成了坚实的共识，即线粒体和叶绿体的内共生起源的假说确实是正确的（见下面的列表）。这是第一个案例，表明合作而非竞争推动了一项重大的演化创新。
  • 内共生理论的主要证据
  • 线粒体和叶绿体有一些自己的DNA，它位于环状染色体上（与细菌类似）。
  • 线粒体和叶绿体有自己的核糖体，它们类似于细菌核糖体，而不是细胞质中发现的真核核糖体。
  • 线粒体和叶绿体内部产生的蛋白质以N-甲酰甲硫氨酸（N-formyl-methionine）开始，就像细菌蛋白一样，不像真核蛋白，真核蛋白总是从普通的蛋氨酸开始。
  • 线粒体和叶绿体自行分裂和复制的方式与细菌分裂的方式非常相似，称为二元裂变（binary fission）。
  • 在线粒体和叶绿体的膜中发现了转运蛋白孔蛋白（porins），它们存在于细菌中，但不存在于真核质膜中。
  • 线粒体DNA序列与细菌基因比与任何真核基因更相似。
  • DNA与线粒体DNA最相似的现代细菌是立克次体（Rickettsia）属。这些细菌作为寄生虫生活在大型真核细胞内。
  • 叶绿体DNA序列与蓝藻基因比与任何真核基因更相似。蓝藻是现代光合细菌。
DNA测序技术的出现、比较不同物种之间DNA的能力提高，揭示了最早吞噬了线粒体祖先的大细胞的可能身份。线粒体和叶绿体是细菌的后代，而真核细胞核中的DNA更类似于现代古细菌（archaea）。我们倾向于认为，古细菌是在极端环境中生存的神秘生物，其数量远远超过后来的原核生物细菌。它们曾经是地球上最主要的生命形式，今天的科学家正在越来越出乎意料的地方发现它们。由于我们的核DNA与它们的核DNA相似，吞噬了线粒体祖先的大细胞很可能是古细菌，这意味着所有真核生物——包括我们——都是古细菌（通过细胞核）以及细菌（通过线粒体）的后代。两个原核生命的世界（细菌和古细菌）结合在一起，产生了生命之树上的真核这一分支。
【考考自己】线粒体、叶绿体等细胞器是细菌演化而来，最具有说服力的证据是____

a.它们的DNA相似。
b.它们的繁殖方式相似。
其他细胞器的演化
那么真核细胞中的细胞核是如何演变的？有膜的细胞核，也许是真核细胞最明显的特征，一点都不像自由的细菌。细胞核及其他细胞器的演化方式与线粒体和叶绿体的截然不同（图5）。
图5 这个真核细胞细胞核内的DNA清晰可见
生物学家无法确定所有细胞器演化的确切顺序。当涉及到数十亿年前充满液体的微小微生物时，化石记录很难理解。让问题进一步复杂化的是，在演化过程中，一些细胞器似乎在不同的谱系中演化了不止一次。简而言之，关于时间表的细节仍然存在一些争论，但科学家可以根据我们对细胞器今天如何运作的了解，来推断事件的基本顺序。
早期的原核细胞是地球上最早的生命形式，可能像今天的原核生物一样具有坚硬的细胞壁（cell wall）。细胞壁内有一个质膜，就像所有细胞一样（参见“【膜I：生物膜的结构与功能”模块）。不知何故，也许是突变的结果，质膜开始自行折叠，在细胞壁内形成一个小洞穴或内陷（图6）。经过数千代的传承，这种内陷不断增长，最终包围了细胞的DNA，形成了一个核膜。这种结构提升，让这些细胞比其他原核细胞更具优势，因为它们的DNA现在得到了更好的保护，免受细胞质中破坏性分子的侵害。
图6 真核细胞最初可能演化自外膜内陷或折叠。
细胞核还提供了另一个好处。在细胞核创造的保护性环境中，DNA能够以前所未有的方式演化。摆脱了细胞质的干扰，最终演化出为基因重组、DNA修复、基因表达提供动力的新化学反应，DNA本身的结构开始发生变化。DNA从古老的形式（细菌中简单的环状结构）演化到长而复杂的核苷酸链。出现细胞核这一步演化，让真核细胞走上一条道路，可以比原核细胞获得的更大的多样性和专业化。
在演化的后期，当真核细胞获得线粒体和叶绿体时，它们获得了另一个优势。真核细胞现在可以比它们的原核表亲更好地找到和利用食物来源。真核细胞开始变大。（今天的平均真核细胞比原核生物大100到1000倍。随着细胞变大，它们的外膜继续以与细胞核形成时相同的方式折叠起来。更多的褶皱在细胞内创造了更多的通道，类似形成细胞核内陷过程，其他有膜细胞器开始形成。
隔室（或细胞器）创造了空间，新过程可以在不受细胞其余部分干扰的情况下演化。有膜细胞器为真核细胞提供的好处，可以类比一个实验室——可以控制反应的环境。在新形成的细胞器中，蛋白质合成等复杂过程能够在没有其他细胞功能（如呼吸或光合作用）的化学破坏的情况下演化。最终，细胞中发展出通路和其他特征，使它们能够相互交流。一旦细胞能够传递信号并进行合作，它们就开始发展出更大的共生关系，最终产生了构成我们身体的组织和器官（图7）。
图7：神经元具有所有真核细胞共有的细胞核和许多其他细胞器，但它们也演化出仅在神经细胞中发现的特殊结构，如轴突和树突。
以上解释是有根据的猜测（an educated guess），它得到了现代原核生物（细菌）的证据支持。许多细菌的膜中有内陷，它们用于各种目的。事实上，大多数细菌的质膜都有广泛的内折叠，其处理食物分子的方式与真核细胞中线粒体代谢食物的方式相同。这表明，膜褶皱演变成内部隔室这种可能性并不牵强附会。事实上，它今天仍然发生，并且可以为细胞提供明显的优势。
真核细胞器的膜不止是在细胞器和细胞质之间提供屏障。它们是一个网络，在整个细胞中提供通信和运输手段。内膜系统（endomembrane system）也被认为是通过内陷过程演化而来的，很好地说明了这一点。
【考考自己】神经脉冲这样的复杂过程最可能发生在____细胞中。
a.原核
b.真核
内膜系统
十九世纪00年代后期，意大利医生卡米洛·高尔基 （Camillo Golgi） 据说是在观察人体中枢神经系统的细胞时发现的高尔基体（Golgi）。当时，显微镜还是一项尖端技术。高尔基观察到，他称作的“内部网状装置（internal reticular apparatus）”似乎是一个单独的结构（图8）。今天，我们知道高尔基体连接到一个更大的内膜系统。
图8 高尔基体是内膜系统的一部分。内膜系统是一个细胞器系统。
内膜系统将细胞的细胞质分成单独的隔室或细胞器，每个隔室或细胞器在细胞内执行专门的任务。然而，单独的隔间并不是完全分开的。有些实际上是通过共享膜连接的，比如糙面内质网（RER）和核膜之间。这种特殊的网络，是大分子和信号在细胞核和细胞外环境之间传递的途径。
没有直接物理连接的隔室，通过称为“囊泡”（vesicles）的微小膜结合囊传递信号、蛋白质、废弃物。当细胞器的一部分膜被挤压时，就会形成囊泡，形成脂质结合囊，并漂浮在细胞质中以在细胞器之间输送货物。囊泡由围绕细胞和所有细胞器的相同质膜形成，很容易与每个隔室周围的膜融合。囊泡带着在糙面内质网中合成的基本蛋白质，进入高尔基体进行最终处理；囊泡带着成品蛋白质的离开高尔基体，将最终产物输送到另一个细胞器（图9）。
图9  囊泡带着新合成的蛋白质离开高尔基体
我们目前对细胞器周围膜的理解来自生物化学的新技术。有了这些技术，研究人员比马古利斯时代的科学家更容易了解细胞的内部运作。如今，研究人员可以使用离心机筛选细胞样本，分离单个细胞器，进行更仔细的检查；还可以跟踪特定化学物质和蛋白质在细胞系统中的运动，并亲眼目睹化学物质和信号从一个细胞器流向另一个细胞器。由此，我们对真正的合作精神有了更深入的了解，这是真核细胞演化的基础。正如林恩·马古利斯（Lynn Margulis）和她的儿子在一本书中所写的，“生命接管全球，不是通过战斗，而是通过构建关系。”
资料来源：
Donna Hesterman, Nathan H Lents, Ph.D. “Cellular Organelles I” Visionlearning Vol. BIO (1), 2013.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/cellular-organelles-i/195
几只青椒
长按二维码关注
科学|技术|教育|成长
References
  • Gray, M. W. (1983). The bacterial ancestry of plastids and mitochondria. BioScience, 33, 693–699.
  • Margulis, L. (1970). Origin of Eukaryotic Cells. New Haven, CT: Yale University Press.
  • Mereschkowsky, K. (1910). Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Ent‐stehung der Organismen. (The nature and origins of chromatophores in the plant kingdom.) Biol Centralbl, 30, 353‐367.
  • Sagan, L. (1967). On the origin of mitosing cells. Journal of Theoretical Biology, 14, 225–274.
继续阅读
阅读原文