内容概要
  • 干净的进展
  • 寻找缺失的环节
  • 两个骷髅头的警示故事
  • 寻找工具制造者
  • 补充细节并提出新问题
  • 分类学问题
你知道么？
科学家拼凑人类家谱，往往必须依据骨头、石头、工具。古人类学家的就是干这个的。他们通过分析骨骼和牙齿的化石、生物所制造的工具、周围的沉积物与石头来追溯人类祖先。前人类（pre-human）的化石很少被发现，任何这类发现都可以为人类的演化提供深刻的见解。
关键概念

  • 古人类学通过分析骨骼和牙齿的化石、藏着骨骼的石头与沉积物、这些古代生物的工具，来研究人类祖先。
  • 查尔斯·达尔文在1871年出版的《人类的由来》中首次提出，人类和类人猿有共同的祖先。
  • 早期的研究人员找寻一种猿人化石，或者说“缺失的环节”，来确认从猿到人的传承。然而正如我们今天所知道的，人类谱系的分叉像一棵树，若干个属中有许多类似人类（human-like）的物种。
  • 关键发现，例如玛丽·利基和路易斯·利基发现能人，提供了更多关于人类演化的细节，也提出了分类学分类的难题。
把自己想象成一架先进的波音787吧。飞机们不知道自己是哪里来的，但它们认为自己可能是从早期的飞行器演变而来的。现在，假设你发现了历史上比较原始的飞机残骸，但残骸只是碎片，不是整架飞机。还有的从1947年制造的喷气发动机的涡轮机叶片。还有一位发现了十九世纪早期的热气球中材料。二十世纪30年代齐柏林飞艇吊舱的部分控制面板也被辨识出来。挖掘工作从各种灭绝的飞机上发现了部分燃料管路、方向舵、不同种类的螺母和螺栓。然后，有一个“大”发现，是1903年莱特飞行器一侧机翼的一部分（图1）。
图1：莱特兄弟首次成功飞行莱特飞行器。
你能从这些化石中提取信息，找出其中的变化规律，合理地叙述动力飞行的演变吗？说了这么多，你可能会想，这和探究人类起源探究有什么关系呢？然而，关于人类祖先与我们的表亲类人猿分道扬镳以来的历史，我们就是像这样获得的。
干净的进展
自1997年，科学家一直在使用从人类骨骼中提取的DNA序列来研究人类谱系，利用这些信息来证实、反驳、修改我们从化石记录中学到的东西。DNA可能相当于从飞机化石找到蓝图或“黑匣子”。科学家能够从一些已灭绝的人类物种中提取DNA，特别是与现代人类并存的尼安德特人（“尼安德特人”）（参见“Y染色体和线粒体DNA单倍型：人类祖先的故事”模块）。DNA带来重大启示，但DNA只从大约40万年前的骨头中恢复，且样本非常有限。
为了揭示更早的人类祖先的完整故事，科学家依赖于一种更古老的策略，来分析骨骼和牙齿的化石，含有这些骨骼的石头和沉积物，以及用来制造工具的生物的骨头。这些科学家被称为古人类学家，自达尔文时代以来就已经存在;第一个尼安德特人（H. neanderthalensis）的头骨是在1856年发现的，比达尔文出版《物种起源》早三年。这个头骨在德国杜塞尔多夫附近的尼安德河谷被发现，可以追溯到4万年前。因为它是第一个被公认为属于与现代人类分开的物种的头骨，所以它成为了新物种的名称。在本世纪初，又发现了另外三个头骨，两个在比利时，一个在直布罗陀，后来被确认为尼安德特人。
在《物种起源》中，达尔文回避对人类起源的谈论。十二年后，他在1871年出版的《人类的由来与性选择》（The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex）中更为大胆。他提出，人类和类人猿有共同的祖先，分叉发生在数百万年前。今天看来，他毫无疑问是正确的。比较人类和黑猩猩基因组可以发现，这两个谱系在500万至700万年前分开。达尔文进一步提出，人类的发源地在非洲，但留给了下一代去开展所需的实地考察和分析，验证这一假说。
虽然多物种的概念对于新的达尔文范式（Darwinian paradigm）至关重要，但早期人们对类猿人分化的设想并不复杂。类比欧洲统治时期的国王血统，维多利亚时代的古人类学家提出假说，认为这是一个单一的干净的演化过程——从一个具有所有猿类特征的物种到一个可识别为人类物种。他们认为在人类区别于猿类的过程中，首先发生的是大脑扩容，而其他特征（如直立行走）则发展得更晚。他们找寻一种猿人化石，称其为“缺失的一环”。最初，他们认为尼安德特人（图2）可能是很好的候选者。但是尼安德特人与现代人的大脑大小大致相同，因此他们认为这不是他们想要的那个环节。事实上，早期的古人类学家提出假说，认为尼安德特人（H. neanderthalensis）正好在智人（H. sapiens）之前出现。这意味着，他们需要寻找一个更古老的人类群体的化石，这种化石与尼安德特人有一些共同的特征，但也略像类人猿。这才是他们心目中缺失的一环。
图2：尼安德特人（H. neanderthalensis）的模型。
【考考自己】维多利亚时代的科学家认为尼安德特人不是缺失的那一环节。这是因为______

a.尼安德特人太像猿
b.尼安德特人的大脑容量和现代人差不多。

寻找缺失的环节
我们今天知道，人类谱系是高度分支的，类人的物种（human-like species）被归类到少数几个属（genera）。其中，南方古猿属（Australopithecus）的所有物种都已灭绝，这些物种更像猿而非人类，但它们比今天活着的任何类人猿又更像人类。另一个属是“人属”（Homo），它包括现代人类（智人Homo sapiens），以及各种灭绝的物种（包括尼安德特人），它们看起来比类人猿更像人类。南方古猿属、人属、另外两个灭绝的属统称为古人类（hominins）。
就像拿飞机做的类比，已发现的已灭绝的原始物种骨头数量很少。这些发现如此罕见，以至于一个专业的古人类学田野研究人员可能整个职业生涯都没有找到古人类化石。与此同时，关键化石的发现有可能改变人们对现代人类演化途径的看法。化石并不能为我们提供物种与物种之间的精确谱系。它们提供的是骨骼特征和工具进化的模糊画面——我们越往回看，画面就越模糊。
尽管达尔文认为非洲是人类的发源地，但尼安德特人在德国、比利时、直布罗陀都有。十九世纪后期的古人类学家因此了解到，人类是在欧洲形成了现代形态。他们推理，既然尼安德特人是在欧洲演化成了现代人类，那么就有一个更古老的物种，它们在欧洲演化成了尼安德特人。
古人类学家如此沉浸于大脑扩容引领人类演化的假说里，他们被欧洲作为人类发源地的前景所诱惑，以至于陷入了确认偏见的陷阱（trap of confirmation bias）。他们关注貌似能证实自己观点的证据，而忽略了相反的证据。这种偏见的症状，就是几乎所有的专家都忽略了十九世纪90年代初期的一项重大发现。
在印度尼西亚的爪哇岛，荷兰古人类学家欧仁·杜波依斯（Eugène Dubois）发现了一种他认为是人类祖先的物种。它比尼安德特人更古老，有一个股骨（形成大腿和臀部的骨头）和一个头盖骨，头盖骨可容纳940cc的大脑，大约是现代人脑大小的三分之二到四分之三。讽刺的是，这正是老牌古人类学家长期寻找，期待能发现的缺失环节。但许多人认为头骨的其他保存部分太像猿猴了；另外，膝盖的特定形状表明这种灭绝的生物可以将其膝关节锁直。换句话说，它是一个直立的步行者，所以它被称为直立人（Homo erectus）。
在后来的几十年里，直立人的化石在亚洲、欧洲、非洲都有发现。这是一个非常成功的物种，从大约200万年前到大约40万年前存在，比现代人类存在的时间要长得多。今天看来，很明显直立人几乎可以肯定是我们物种的直接祖先。即使仅根据杜波依斯在十九世纪90年代的单个标本（他们称之为“爪哇人”），该物种也应该是现代人类祖先的最佳候选者。然而，维多利亚时代的大多数古人类学家都忽视了这一发现，就因为这与当时流行的观念相冲突。他们认为，人类在站起来之前就已经发展出一个全尺寸的大脑。然而，由于发现了“爪哇人”，杜波依斯和他的少数追随者提出了一个新的假说：人类的发源地不是欧洲，也不是非洲，而是亚洲。
【考考自己】人类谱系____

a.高度分叉
b.直线型发展
两个骷髅头的警示故事
在二十世纪之交，人类起源研究的两大主要中心，一个在英国，另一个在德国。在英语世界的人来说，想在古人类学领域崭露头角就会去英国与顶级专家一起学习。格拉夫顿·埃利奥特·史密斯爵士（Sir Grafton Elliot Smith）就是其中一位专家，他是利用新技术的先驱。他第一个使用X射线成像来研究埃及木乃伊。第一次世界大战刚结束，史密斯就回到了他的家乡澳大利亚，在那里他做了一个关于人类起源的演讲。在观众席上，生物学和医学专业的学生雷蒙德·亚瑟·达特（Raymond Arthur Dart）非常着迷，他搬到了伦敦，在大学学院（University College）与埃利奥特·史密斯一起工作。在那里，达特很高兴能成为最受欢迎的学生（star protégée），导师不仅有艾略特·史密斯，还有另一位领先的研究人员亚瑟·基思爵士（Sir Arthur Keith）。
1922年，基思和埃利奥特·史密斯都向达特施压，要求他接受南非威特沃特斯兰德大学新解剖学系的教授职位。两年后，南非一个名叫汤恩（Taung）的小镇上，工人挖出了一个奇怪的头骨，达特马上开始检查。
达特可以看出，汤恩小孩（Taung child)（图3）的头骨与直立人不同。它的头盖骨很小，比黑猩猩幼年的头盖骨大不了多少。但是，经过七周的繁琐工作，达特注意汤恩小孩在下颌、牙齿、其他区域的某些人类特征。此外，头骨还显示了更多信息：骨头上的喙痕显示，这个孩子成为鹰的猎物。
图3：汤恩小孩的3D法医面部重建。
在250万年的泥泞中，头盖骨填充着沉积物和水的混合物，它们恰似牙医用来制作病人牙齿的糊状物。在汤恩小孩的头骨内，沉积物形成了所谓的“内铸”（endocast），即大脑外表面的模型。研究原始人大脑的古人类学家经常特意要这么做，因为头盖骨内表面的形状遵循大脑皮层外部的卷积。反过来，这可以提供关于曾在化石头骨内的大脑解剖结构的有用信息。
达特给这个孩子起了学名南方古猿非洲种（Australopithecus africanus），意思是“非洲南部的类人猿”。这是第一个被发现的南方古猿属的物种（Australopithecus）。1925年，达特在《自然》杂志上发表了他的初步发现，断言非洲人是与猿类分化并成为人类的祖先。他没有使用“缺失环节”这个词，但大众媒体对是这么来形容的。
达特是那几个星期的超级明星，但大多数古人类学家很快忽略了汤恩小孩。批判者包括达特的前导师亚瑟·基思爵士。他居高临下地告诉达特，他新发现的是一些大猩猩的变种。英国古人类学界不想听到缺失环节大脑是小的，究其原因，是先前的一个发现给达特的发现蒙上阴影。
早在1912年，业余考古学家查尔斯·道森（Charles Dawson）向伦敦地质学会（Geological Society of London）提交了一个重大发现。据道森说，这个头骨是工人四年前在采石场出土的。大脑的大小比典型的现代人要小一点。下颌更像猿类，牙齿比猿类小，但不像人类的牙齿那么小。这一发现是在第一次世界大战前夕，英国和德国以各种可能的方式进行了大规模竞争，科学也不例外。尼安德特人的发现永远与德国联系在一起，英国化石猎人渴望在英国的土地上发现同样重要的发现。
道森的发现（图4）正是他们想要的——一个人类祖先的头骨。尽管现代测年技术尚未发明，但它似乎比任何尼安德特人头骨都要古老得多，并且它是在英国皮尔敦镇发掘的。这个半猿类的人类祖先是一个“英国人”。
图4：皮尔敦的发掘时间表，包括主要事件和发现。
在二十世纪40年代和50年代初，皮尔敦的头骨被揭露为一个精心设计的骗局，这是一个由人类头盖骨、猩猩下颚和黑猩猩牙齿制成的假化石，看起来更像人类。（有关更多信息，请参阅“皮尔敦骗局：科学中确认偏见的教训”模块。）但是，当达特在二十世纪20年代发现非洲人时，“皮尔敦人”仍然在人类学界风靡一时，他们更喜欢这个“化石”讲述的故事，而不是汤恩小孩所揭示的现实。
二十世纪20年代、30 年代涉及人类起源的教科书和大学课程中，甚至不会提到达特的汤恩小孩头骨。尽管对内铸的研究可以让我们了解很多，但科学期刊不会再接受来自达特的论文。在这二十年里，连续被拒影响了他个人，摧毁了他的动力。直到二十世纪40年代，随着越来越多的非洲古猿头骨和骨骼在非洲出土，南方古猿属才真正开始看起来无可辩驳，成为前人类的一个属。达特被证明是正确的。最后，在1947年，亚瑟·基思爵士（Sir Arthur Keith）道歉，宣布：“达特是对的，我错了。
【考考自己】达特的汤恩小孩，最终被认为____
a.是前人类的一个案例

b.是个骗局
寻找工具制造者
到二十世纪中叶，古人类学家开始意识到，人类祖先与猿类的最开始的特征区别并不是大脑增大。但是，如果不是大脑，那么是什么特征使人类祖先走上了“正规”？肯尼亚的路易斯·利基（Louis Leakey）认为一定是工具制造。
回溯时间，就需要把地质层挖得更深，对于生物遗迹与历史考古都如此。地球的沉积层可以用地质和化学技术测年。挖得越深，沉积物中出现的工具复杂性越低。
二十世纪50年代，利基的假说是，出现工具的那层地质层也应该显示那个时代工具制造物种的化石证据。他还提出假说，认为这样的工具制造者应该显示出明显的大脑扩大的开始，并显示出介于南方古猿非洲种（A. africanus）和直立人（H. erectus）之间的面部和牙齿的特征。
1959年，利基的妻子玛丽（Mary）在坦桑尼亚发现了一个以前不为人知的原始人头骨化石。在相同的地质水平上，还发现了一些粗糙的手斧和其他早期工具。头骨的下颌比非洲南方古猿（A. africanus）更强壮，牙齿更大。利基夫妇将其命名东非鲍氏种（Zinjanthropus boisei），最终它更名为南方古猿鲍氏种（Australopithecus boisei）。它也被称为傍人鲍氏种（Paranthropus boisei），因为鲍氏种和某些其他健壮的原始人标本不应该被放置在南方古猿属中。
对于利基夫妇来说，南方古猿鲍氏种（A. boisei）一定是工具制造者，这样才说得通。否则，它们怎么会与工具在相同的地点和地质层？但有一个问题。该标本的颅容量仅为530cc。这比成年黑猩猩（范围为275-500cc）或非洲黑猩猩（420-500cc）的大脑略大，但与典型的大猩猩相同。（参见图5，了解人类脑容量的演变。猿可以使用棍子作为工具将白蚁从树上哄下来，但这不需要长期的计划和灵巧性，而剥落岩石将其变成锋利的工具则需要。这一层中存在的工具，这似乎超出了南方古猿鲍氏种（A. boisei）的脑力。
图5：不同人类脑容量（以cc为单位）的演变。比如，现代人1100-1500，大猩猩400-530。
第二年，利基夫妇在与工具和南方古猿鲍氏种标本相同的地点和同一地质层发现了另一个原始人头骨。接下来几年的研究表明，很明显这是另一种原始物种的化石。由于头骨是碎片，部分缺失，因此无法获得精确的颅容量，而只能获得一个范围。这个范围估计为590-710cc，明显比任何南方古猿的大脑都大，但比直立人的大脑要小。这一定是工具制造者，利基夫妇称它为 "能人"（Homo habilis），意思是“勤杂工”，将其与现代人类归为同一属，因为工具制造是该属与南方古猿属（Australopithecus）的区别。
这一发现还意味着，两个原始人物种在同一时间和地点存在。这很有趣，因为此时已经发现了几种小脑原始人物种——不仅是南方古猿非洲种（A. africanus ）和南方古猿鲍氏种（A. boisei），还有另一种叫做南方古猿粗壮种（Australopithecus robustus）。从类人猿到现代人类的过程干净又线性这一观点，显然站不住脚。新出现的化石记录讲述的，是一个有许多分支的人类家谱的故事。
【考考自己】利基认为，与类人猿分道扬镳成为人类的，最早是____
a.脑容量 
b.工具制造
补充细节并提出新问题
工具制造是人类祖先与猿类祖先截然不同的一个特征，但这并不是唯一的特征。要掌握其他特征，需要更多的骨骼，但到二十世纪中叶，发现的大多数南方古猿都只是头骨局部，有时也是来自其他身体部位的非常小的碎片。为了找到更多的原始人骨骼，科学家团队开始探索埃塞俄比亚的阿法尔三角地区（Afar Triangle），靠近哈达尔（Hadar）村，那里的地质和气候非常适合保存和埋葬骨骼。二十世界70年代初建立了营地，并邀请了著名科学家。其中包括玛丽·利基（Mary Leakey）和古人类学界的后起之秀，克利夫兰博物馆的唐纳德·约翰逊（Donald Johanson）。
1974年，约翰逊和其他团队成员发掘了现在最著名的原始人骨骼。虽然不完整，但身体一侧缺失的几乎所有东西都存在于另一侧。这具骨骼的骨骼匹配之前发现的南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）标本，但它们也显示出一些新的东西。在检查膝关节时，约翰逊与同事发现它可以将腿锁定在笔直的位置，和直立人（H. erectus）和现代人一样。此外，枕骨大孔的位置（即颅骨底部的孔）在这个标本中得到了很好的定义。这两个特征意味着南方古猿阿法种（A. afarensis）是直立行走的，而不是像猿猴那样用指关节掠过。但就像南方古猿非洲种（A. africanus）一样，南方古猿阿法种的脑容量只有黑猩猩那么大。此外，该物种比直立人早一百万年以上。（图6显示了这三个物种的头骨。
图 6：三种头骨模型——南方古猿非洲种A. africanus（左）、南方古猿鲍氏种A. boisei（中）、直立人H. erectus（右）。
约翰逊团队将标本命名为露西（Lucy），因为他们在检查他们的发现时正在听披头士乐队的歌曲《露西在天空中的钻石》。由于与其他南方古猿相比，它的下颌没有那么大，因此南方古猿阿法种（A. afarensis）被认为是人类血统的直接祖先，或者至少与这样的祖先密切相关。相比之下，南方古猿非洲种（A. africanus）、南方古猿鲍氏种（A. boisei）、南方古猿粗壮种（A. robustus）现在被认为是通向人类的品系分叉。这与利基的发现相吻合，即南方古猿非洲种（A. africanus）与能人（H. hbilis）共存。他们是堂兄弟，他们的后代注定有着截然不同的命运。
【考考自己】露西和其他原始人不同的是____

a.能锁住的膝关节
b.大的脑容量
分类学问题
很明显，人属（Homo）出自南方古猿属（Australopithecus）。但每一个发现、每一个化石都会引发进一步的问题。例如，如何将物种归入合适的"属"？没人会争论直立人（H. erectus）归类到人属（Homo）是个错误，但人属（Homo）可能是所有分类学中定义最糟糕的属。利基夫妇试图使用一种行为（工具制造）来定义“属”是有问题的，因为我们不总能知道一个物种做了什么或没有做什么；我们并不总是有可用的工具的化石。
我们可以用大脑大小来定义人属（Homo）吗？自利基最初发现以来挖掘出的能人（H. habilis）头骨表明，该物种平均颅容量约为640cc。这是从略低于600cc到略高于700cc的范围的中间值，介于南方古猿属和直立人之间。一种名为匠人（Homo ergaster）的物种被假设为直立人的祖先，其颅容量与能人（H. habilis）重叠，平均仅略高。这表明能人（H. habilis）和大脑较大的人属（Homo）物种之间的平稳过渡，支持能人（habilis）属于人属（Homo）。
即使可以属之间可以区分，在考虑出土的标本时，物种状态的分配也会受到质疑。直立人（H. erectus）是与能人（H. habilis ）、现代人类、尼安德特人截然不同的物种，这点上的推理很扎实。但匠人（H. ergaster）介于能人（H. habilis ）和直立人（H. erectus）之间。同样，还有海德堡人（Homo heidelbergensis），它可能是直立人（H. erectus）的后裔，也是现代人类和尼安德特人的共同祖先。这两组是独立物种么？随着出土的标本越多，我们发现已知物种的中间形式，我们对此越来越不能肯定。重要的是要记住，演化是一个渐进的过程。动物的生存、繁殖、死亡，无论我们如何对它们命名和分类。生命从不像我们希望的那样整洁。
随着从古代痕量、样本中提取利用DNA的能力正在不断提高，我们获得了新的工具，来回答这些关于人类家谱如何构建的难题。
资料来源：

David Warmflash, MD, Nathan H Lents, Ph.D. “Introduction to Paleoanthropology” Visionlearning Vol. BIO-5 (5), 2017.
https://www.visionlearning.com/en/library/biology/2/introduction-to-paleoanthropology/258
几只青椒
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