The Innovation Life | 原核到真核的突变——基于稳态转换理论的真核起源新假说

导读

尽管细胞核的发现已经过去了近两个世纪，但其起源仍然是生命科学之谜。真核生成（真核细胞的基本特征在最终产生当今所有真核生物的世系中发展的整个过程）长期以来一直是进化生物学家非常感兴趣的问题，迄今已提出了多种假说，如各种共生模型、自生假说和外膜假说。有研究提出，获得能够通过氧化磷酸化产生三磷酸腺苷（ATP）的线粒体是真核生成的先决条件。迄今为止，对真核生成的研究主要集中在微观进化的解释上。

基因组大小的稳态转化跨越真核生成的鸿沟

我们收集了110,431个物种（包括细菌、古菌、真菌、植物和动物）的C值（constant or characteristic values）（生物单倍体基因组中DNA总量，以皮克为单位）以及11,792个物种的染色体（由各种压缩蛋白（Packaging proteins）和伴侣蛋白辅助的DNA分子的复杂线性组织）数量。每条染色体都包含生物体的部分或全部遗传物质。在细胞中，基因组复杂化和结构化（如染色质压缩）是不可分割的过程，这或许是当C值达到临界值之后真核生物才出现的原因（图1）。

图1 地球上基因组大小（C值）的宏观模式和演化 。(A) 随地质年代变化的各界C值分布和大气氧浓度百分比（pO₂）。据估计，古菌的首次出现时间约为37.7亿年前，¹蓝细菌为35亿年前，²真菌为15亿年前，³植物为12亿年前，⁴动物为7亿年前。⁵(B) C值与染色体数量的关系以及基于势能景观模型的拟合线。各界之后的数据显示了染色体数量的相应中值（最小值、最大值）。

我们利用“势能景观模型”（Potential Landscape Model）来推断染色体数量在不同C值下的多态性。这种方法能够利用数据刻画系统潜在的吸引子（attractors），从而实现系统稳定性的可视化。这种方法假设了随机系统具有势能函数：

dz = −U′(z)dt +σdW

其中，z代表状态变量（此处为染色体大小），U(z)代表势能函数，σ代表噪声水平，dW为噪声项。系统的平衡点通过势能景观的局部极大值（对应不稳定平衡点）和局部极小值（稳定平衡点）推断。在图1B中，红色曲线代表推断出的稳定平衡点，圆圈代表不稳定平衡点。

C值和染色体数量的网络来源如下：

细菌和古菌：https://img.jgi.doe.gov/

真菌：http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/

植物：https://cvalues.science.kew.org/

动物：http://www.genomesize.com

原核生物和真核生物的C值中位数差异很大（P<0.001），最低的是古菌（log₁₀(C) = -2.76）和细菌（-2.41）（低C值组），中间的是真菌（-1.38）（中C值组），最高的是动物（0.16）和植物（0.23）（高C值组）（图1A）。

有趣的是，原核生物（包括细菌和古菌）的C值分布显示出高值端严重聚集，而低值端和三个真核生物界的两端则比较分散（图1A）。这表明原核生物的C值有明显的上限阈值，即只有超过C值的阈值才能从原核生物转向真核生物。如果取原核生物高值端的最高5%值，则原核生物向真核生物转化的C值阈值可定义为-2.15 ~ -1.78 (log₁₀x)。

染色体数量与C值之间的关系呈S形（图1B）。根据势能景观模型的结果，真菌和细菌（以蓝细菌为代表，即已报道染色体数量的类群）处于低值组，而植物和动物则处于高值组。这表明，从低值组向高值组的过渡是一种稳态转化。

驱动真核生成的潜在力量

根据各生物界首次出现的估计时间^1-3,5，低值组对应于低pO₂时期，中值组对应于中pO₂时期，即第一次大氧化事件（24亿年前）之后很久，而高值组则对应于第二次大氧化事件（5-8亿年前）之前或期间。地球生命的起源（38.5亿年前）和第一个真核生物的出现（16-21亿年前）至少有17.5亿年的时间差。然而，真菌和植物之间的时间差仅为3亿年^3,4，植物和动物的时间差仅为5亿年^4,5，这显示出大气氧化作用在促进生物多样化和基因组扩大、进而促进物种形成方面的潜在作用（图1A）。我们的观点得到了线粒体是真核生成的先决条件这一观点的支持。

真核生成的新假说

这里提出“氧化驱动的压缩和结构化假说”，即真核形成可能是由氧化驱动的复杂化和结构化（如染色质压缩）引起的基因组稳态转化的结果。大气氧化很可能促进了基因组的复杂化和结构化，从而在基因组跨越临界值后急剧增加（图1B），产生了细胞核的起源。具体推断如下：首先，大气氧化为基因组复杂化提供了能量基础；第二，原核生物的基因组大小存在上限；第三，核膜的形成和染色体数量的增加使复杂的生化系统能够随着基因组复杂性的增加而得到有序的管理和控制；第四，一些蛋白质实现了新功能化，有助于高效的染色质压缩。原核生物中，相关压缩蛋白主要是简单的核仁蛋白，而真核生物中则存在各种复杂的压缩蛋白，如组蛋白、黏连蛋白等。因此，真核生物的染色体高度压缩，并以有序的方式连接起来，以确保基因组适合于细胞核内部。例如，将未卷曲的DNA长度与处于分裂期的染色体长度相比，人类的染色体压缩比为10,000:1；某些植物物种的这一比值可高达60,400，真菌则超过65,600。

总结与展望

在跨越从原核到真核的鸿沟时发生了基因组大小的稳态转化，而大气氧化作用的增强所驱动的基因组复杂化和结构化（尤其是染色质压缩）很可能是宏观进化的关键力量，促进了通过微观进化（如共生和随机突变）的自然选择共同完成的漫长的真核生成过程。因此，真核生成很可能是宏观和微观进化共同作用的产物，从而适应大气氧化的迅速增加。真核生成与基因组大小从原核生物到真核生物超过2.5个数量级的跳跃式增长同步，因此偶然的共生是无法解释细胞核起源的。换句话说，只有当细胞核的进化经历了一个漫长的复杂化和结构化的连续过程时，真核生物的基因组复杂性才会大大增加。另外，需进一步整合多学科证据，详细揭示不同进化水平如何协同互动，从而以序列、渐进及分级式的方式完成的真核生成。

参考文献

[1] Dodd, M.S., Papineau, D., Grenne, T., et al. (2017). Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates. Nature 543, 60−64.

[2] Schopf, J.W. (2006). Fossil evidence of Archaean life. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 361, 869−885.

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[4] Catt, J.A., Retallack, G.J., and Chaloner, W.G. (1985). Fossil soils as grounds for interpreting the advent of large plants and animals on land: discussion. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 309, 140−142.

[5] Valentine, J.W. (1978). The evolution of multicellular plants and animals. Sci Am. 239, 140−158.

责任编辑

于汝佳南京大学

杨莹中国科学院北京基因组研究所

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原文链接：https://www.the-innovation.org/article/doi/10.59717/j.xinn-life.2023.100031

本文内容来自The Innovation姊妹刊The Innovation Life第1卷第3期以Out-of-the Box发表的“The DNA Packing Hypothesis for the mysterious eukaryogenesis” (投稿: 2023-05-30；接收: 2023-09-24；在线刊出: 2023-10-10)。

DOI: https://doi.org/10.59717/j.xinn-life.2023.100031

引用格式：Wang H., Zhao X., Xu C., et al. (2023). The DNA Packing Hypothesis for the mysterious eukaryogenesis. The Innovation Life 1(3), 100031.

作者简介

谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所/云南大学。国家杰出青年基金获得者，曾获国际奖——生态学琵琶湖奖（第九届），目前主持中国科学院B类战略性先导科技专项“大尺度区域生物多样性格局与生命策略”项目四“生物多样性丧失与生态修复策略”。

http://www.plateaulake.ynu.edu.cn/info/1018/1067.htm

http://edu.ihb.cas.cn/ds/bsds/202103/t20210304_627554.html

www.researchgate.net/profile/Ping-Xie-10/research

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