蝴蝶被科学分类在鳞翅目（希腊语 Lepidoptera），其翅膀两侧覆盖着超过一百万个微观鳞片。鳞片的形状各不相同，但它们的尺寸通常约为0.1毫米，排列得像屋顶上的瓦（如图1中的帝王蝶）。鳞片赋予昆虫独特的颜色图案，有助于吸引配偶与避免捕食，且能防水、调节温度、脱逃。
鳞片最显而易见的就是提供色彩和光泽。鳞片可以通过两种方式产生颜色：结构色和色素色。结构色是由于鳞片表面或内部的微观结构对光线产生干涉、衍射或散射而形成的颜色，这种颜色会随着观察角度或光源变化而变化。色素色是由于鳞片中含有特定的色素分子而吸收或反射特定波长的光线而形成的颜色，这种颜色不会随着角度或光源变化而变化。不同种类或性别的蝴蝶会有不同的颜色和图案，这些颜色和图案可以用来进行识别、交流、吸引配偶或警告敌人。例如，一些有毒或难吃的蝴蝶会有明亮的颜色来告诉捕食者它们不好惹，一些无毒或好吃的蝴蝶会模仿有毒或难吃的蝴蝶的颜色来躲避捕食者，一些蝴蝶会有眼斑图案来吓唬或分散捕食者的注意力。
鳞片还可以帮助蝴蝶调节体温，因为鳞片可以吸收光线中的热量，使翅膀温度升高。不同厚度的鳞片可以影响热量的吸收效率，因此不同种类或生活环境的蝴蝶会有不同厚度的鳞片。
鳞片还可以帮助蝴蝶抵抗水分和污垢，因为鳞片表面的纹理可以使水珠形成小球，沿着鳞片滚落，带走灰尘和杂质。这种自洁能力可以保持翅膀的干燥和清洁，防止细菌和真菌的侵害。
鳞片还可以帮助蝴蝶逃离危险，因为鳞片可以很容易地脱落，使得蝴蝶在被捕食者或粘性物质缠住时能够挣脱。例如，当蝴蝶被蜘蛛网困住时，它们可以通过摆动翅膀让鳞片掉落在网上，从而减轻自己的重量和粘性，增加逃生的机会。
关于蝴蝶鳞片的最新发现
帝王蝶与任何其他已知同类物种的迁徙模不同。它们可以从美国北部或加拿大飞行4000多公里，一直到墨西哥中部进行冬眠。乍一看，我们会对如此漫长的跋涉感到意外：蝴蝶看起来不像其他飞行动物，它们的翅膀相对于身体来说又短又宽，而且很大。但这一成就可能不仅仅是翱翔高空捕捉合适的风流的结果。
鳞片的微观几何形状可将表面摩擦阻力减少多达45%。这项最新发现，就是来解释这点。
图1 帝王蝶会受到升力 (L) 和推力 (T)，升力 (L) 抵消其重量 (W)，推力 (T) 抵消阻力 (D)。(a) 翅膀的显微镜图像显示出离散的鳞片，每个鳞片长约 0.1 毫米，一行行鳞片垂直于翅膀静脉（黑色）。(b) 鳞片尖端向上弯曲，翅表面会产生空腔。横向于气流方向（红色箭头）的空腔会减少了表面摩擦。（插图改编自N. Slegers等人，Bioinsp. Biomim. 12, 016013, 2017。）
为了提高飞行效率，昆虫的翅膀形状演化成各种各样。大小是其中一个重要因素。较小的有翅昆虫（例如苍蝇）使用较高的拍动频率（200 Hz），较大的昆虫（例如帝王蝶）使用较低的频率（10 Hz）。大多数蝴蝶，包括帝王蝶，都会在离地面几米的范围内飞行。但人们观察到，帝王蝶在迁徙过程中会到1公里以上的高度，在风中它们可以滑行数英里。当靠近地面巡航并拍动翅膀时，它们的速度可达5m/s，这大约是有记录以来跑得最快的人类尤塞恩·博尔特 (Usain Bolt) 速度的一半。
2017年，Amy W. Lang和Nathan Slegers等同事一起分析了帝王蝶的扑动运动和轨迹，首先是在鳞片完好无损的情况下，然后是在鳞片被去除的情况下。一方面，该实验反驳了鳞片对于昆虫飞行至关重要的神话。要知道，轻轻去除鳞片（就像鸟类羽毛一样固定在翅膀上），蝴蝶的重量平均仅减少 9.5%。
然而，在对11只蝴蝶进行200多次飞行的研究中，移除后的蝴蝶平均攀爬效率平均降低了32%（平均攀爬效率定义：蝴蝶每次拍动翅膀所实现的动能和势能的总变化）。鳞片赋予了独特、有利的几何形状：它们向上倾斜并形成微空腔，从而改善机翼的空气动力学性能。
飞行的空气动力学
如图1所示，蝴蝶在扑动飞行时所受的四个基本力是升力 (L)（对抗重量 (W)）和推力 (T)（对抗阻力 (D)）。其中三个——升力、推力和阻力——是在翅上产生的。为了攀爬，昆虫的升力和推力必须大于其重量和阻力。此外，向翅施加净升力、推力和阻力的唯一方式是通过与翅接触的空气的压力（每单位面积的法向力）和剪切应力（每单位面积的切向粘性力）。当昆虫飞行时，经过每个翅的空气（无论是在向下冲程期间还是在静止滑行期间）都会产生前缘涡流，如图2a所示。旋流在涡流内部产生低压，翅上产生的压力差产生升力和推力。阻力主要由剪切应力产生。
流线模式。(a) 当空气在飞行过程中流过蝴蝶翅膀时，上表面会形成前缘涡流。当粘性空气穿过翅时，会产生表面摩擦，从而在翅两侧产生阻力（红色箭头）。如果没有鳞片产生的所谓滚柱轴承效应，阻力会更大（紫色箭头）。(b) 在使用矿物油的流体可视化实验中，鳞片（灰色条）之间的微空腔捕获流体，然后流体在小漩涡中旋转。就像在滚柱轴承上滑动一样，外部空气以较小的表面摩擦流过表面。（改编自 S. Gautam，博士论文，阿拉巴马州，2021 年。）
2020年，Christoffer Johansson和Per Henningsson 使用慢动作相机和流量测量，辨别蝴蝶独特的飞行模式。他们发现，推力主要是在上冲程结束时产生的，此时柔性的翅拍打在一起并排出滞留在它们之间的空气。气流可能变得复杂、不稳定和三维。通过翅的粘性空气的剪切应力或表面摩擦力约占滑翔飞行期间总阻力的一半。另一个主要来自尾流涡流中留下的旋转能量，称为诱导阻力。
帝王蝶滑翔比（升力与阻力之比）的保守估计为4:1。滑翔飞行期间的表面摩擦力的适度估计可能是升力的10%左右。由于翅的展弦比较小，蝴蝶的飞行效率很低，至少与滑翔比约为17:1的波音747相比是这样。如果能减少皮肤摩擦，帝王蝶在空气中移动其轻质的身体和大翅膀时阻力显著减小。
控制表面摩擦
蝴蝶翅膀上的皮肤摩擦来自于层流边界层的形成，这是一个光滑的粘性流区域，翅膀与周围空气的速度存在差异。沿着翅，空气的速度必须与其表面的速度相匹配，即流体力学中所谓的无滑移条件。但鳞片形成的微腔改变了空气与翅表面相互作用的方式。
由于鳞片非常小，并且鳞片上的气流具有粘性，因此鳞片下方的空腔中的雷诺数（cavity Reynolds number，惯性力与粘性力之比）小于10。在如此低的雷诺数下，流动稳定且平滑。如果雷诺数增加，就会出现流动的不稳定性。我的小组在实验室中复制了低雷诺数流量，用高粘度矿物油代替空气，并用人造板代替鳞片（把鳞片的尺寸扩大了300倍）。我们使用22°至45°之间的腔壁角度测试了仿生模型的鳞片表面。
当流体穿过横向于一排鳞片空腔时，就会产生小涡流，如图2b所示。这些微小的空气轮基本上成为翅表面的一部分，并且独立于外部流动。然后，外部流动可以跳过表面（即所谓的滚柱轴承效应roller-bearing effect），从而在一定程度上消除无滑动条件。对于飞行过程中蝴蝶鳞片所经历的低雷诺数流动，实验室结果显示，与光滑表面相比，表面摩擦阻力减少26%到45%。（见图 2a。）
我们的最新结果表明，当空腔雷诺数远大于10（达到80以上），这种效益会消失（表面摩擦阻力增加）。这是因为，涡流中的空气流动变得不稳定并与其上方的外部流动混合。因此，蝴蝶的小鳞片恰好适合它通常的飞行速度。如果尺度更大，它们会产生更高的空腔雷诺数，并且提高飞行效率的流量控制机制将会消失。
资料来源：
Amy W. Lang，Physics Today76 (9), 54–55 (2023);
https://doi.org/10.1063/PT.3.5315
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