在海洋学家应该会喜欢的书《翡翠岛编年》里看到爱尔兰诗人写的《洋流颂》,那之后便满脑子都是鳗鱼。

不是鳗鱼饭。爱尔兰人说的鳗鱼和鳗鱼饭里面的鳗鱼不是同一种——前者是欧洲鳗鱼(Anguilla anguilla),后者是日本鳗鱼(Anguilla japonica)。此外还有生长在北美东岸的美洲鳗鱼(Anguilla rostrata)。它们都一样的怪毛病:喜欢不远万里跑到奇怪的地方交配。欧洲鳗鱼和美洲鳗鱼跑到大西洋中间的马尾藻海,日本鳗鱼也很怪,非要到太平洋中间的骏河海山附近去——如果你不知道这是哪的话,就在全世界最深的那个马里亚纳海沟西边。
据说鳗鱼一辈子只交配一次。
当几十年吃吃睡睡单身狗
然后回老家结婚
欧洲鳗鱼可歌可泣的一生大致是这样的:在它们还是半透明的小娃娃的时候,就要借着海流,踏上千里迢迢欧洲寻根之旅。然后,只要成功洄游到欧洲老家,就可以先松一口气,除了担心被抓起来做菜以外,暂时不用忙着找对象。在欧洲的淡水里无忧无虑地吃了睡睡了吃,从环节动物到鱼类无所不吃,欧洲人还脑洞大开说可以用鳗鱼防治入侵物种小龙虾,可见其战力堪比中国人民。
欧洲鳗鱼小时候经常干的两件事:一、躲在沙里(左),二、吃小虫子(右)。|arkive.org
期间也没人催它们结婚,如此孤独一生,悠哉游哉活上几年乃至几十年——直到有朝一日突然开窍(性成熟约等于死期将至),这下吃货变成了情种,也就是说,它们储备好路上用的以及交配用的能量(贴好秋膘),然后再也不吃不喝,上路奔赴它们的出生地马尾藻海,目的只是“相爱然后死亡”。这一路上大概要花六个月,秋天出发,第二年春天到。在路程后半段,鳗鱼渐渐用繁殖器官充满自己的身体,到达目的地,然后繁殖,然后死。
鳗鱼一生可分为形态不同的六个阶段:①卵期(Egg),②不会游泳,只会顺着洋流漂的柳叶鳗期(Leptocephalus),③来到大陆附近、浑身透明的玻璃鳗期(Glass eel),④来到淡水河口、身体里出现黑色素的鳗线期(Elver),⑤成长阶段可达8-20年的黄鳗期(Yellow eel),⑥眼睛变大、腹部银闪闪的银鳗期(Silver eel),准备回老家结婚(这么说来,老家到底是哪,大陆还是海洋?)。|www.u-tokyo.ac.jp
给我们讲这个故事的是那个《百年孤独》看四遍的环境基因组学教授,不知道是不是小说看多了的缘故,讲起传奇故事来特别有感染力。他说没有人知道为什么欧洲鳗鱼(而且还有美洲鳗鱼)要跑到马尾藻海繁殖——跑到
那么贫瘠
的水域繁殖!海水缺乏营养,马尾藻
又不好吃
,难道是那边的高考录取分数线低?

美洲鳗鱼和日本鳗鱼的爱情故事也是大同小异。那么问题来了:美洲鳗鱼和欧洲鳗鱼都是春天在马尾藻海繁殖,它们会不会干脆广泛地杂交一下,变成同一种呢?并没有。
从形态学上说,美洲鳗鱼和欧洲鳗鱼脊椎骨数量不一样,各类分子生物学标记也都显示它们的不同。也就是说,至少在大多数情况下,鳗鱼都只找来自同一方向的另一半,“一公一母两只鳗鱼分别从大西洋两岸游来,在马尾藻海上演感动的鹊桥相会并交配”这一剧情并没有发生。不仅如此,那些半透明、像柳叶一样扁平的小鳗鱼们,明明出生地相同,却像受到不同的召唤似的,坚定地走上不同的道路——美洲鳗鱼向西,欧洲鳗鱼向东,借着海流踏上或许长达好几年的征程。小鳗鱼这么明确“属于自己物种的去向”,而没有一不小心就被另一股海流卷了去,想想实在是很了不起的一件事,而其中原因还没有人解释清楚。
本文所述三种鳗鱼前往繁殖地路线示意图。黄色箭头:美洲鳗鱼。黑色箭头:欧洲鳗鱼。红色箭头:日本鳗鱼。小鳗鱼迁徙回家的方向与之相反。|By Strebe (Own work) via Wikimedia Commons(注意:本图高度抽象,为小学美术不及格的笔者用画笔工具所作之“灵魂画作”,不代表实际迁徙路径。实际上鳗鱼所生活的河流遍布北美、欧洲、北非、东亚沿岸,迁徙路径也更加复杂。)
日本鳗鱼濒危、欧洲鳗鱼极危
然而它们不肯在养殖场繁衍
接下来说说鳗鱼饭吧。鳗鱼饭和鳗鱼的爱情故事有什么关系呢?这么说吧,事事讲究的日本人不可能在鳗鱼饭这么重要的事情上忽略鳗鱼繁殖问题。秋天的日本鳗鱼理应最为肥美,此时性成熟的鳗鱼贴秋膘完毕准备出发,体内脂肪含量最高。然而,审美观一向奇崛的日本人民对这些并不感冒,偏偏时兴在夏天吃鳗鱼,每年夏天都有专门的吃鳗鱼日。好像知乎某文中还有个说法,说是比起秋季鳗鱼的肥美,更欣赏夏季野生鳗鱼的清瘦云云。与斗志昂扬时刻准备为爱牺牲的家伙相比,更喜欢尚未摆脱单身狗心态的青涩少年——这样一解说,立刻就有日本人的审美范儿出来了……(不,其实人家或许只是夏季食补,或者是想个招卖出夏季不肥的鳗鱼……)
所以我们吃的鳗鱼饭……统统都是处男处女耶?|Pixabay
只是如今再追求吃野生鳗鱼的食补似乎有些不合时宜:日本鳗鱼近年来荣登IUCN濒危名单(EN),鳗鱼饭的畅销大概功不可没。那么退而求其次,吃养殖鳗鱼呢?养鳗鱼的人的确很多,以前厦门就有养鳗鱼的,直接做成烤鳗出口日本,小时候吃的鳗钙大概是鳗鱼骨副产品——但那都是从已经洄游到大陆附近的玻璃鳗或者小鳗线开始养,没人有办法让它们在养殖场里产卵然后从头养起,没办法在人工条件下实现“生命的轮回” (closing the life cycle)。所以就算养殖鳗鱼,通常也要依靠(濒危的)野生鱼苗供应,难怪养殖鳗鱼生意难做,鳗鱼饭价格也是年年高涨。
而要想让鳗鱼完全在人工条件下繁殖,有很多困难。比如说首先你就不知道它们几时才会性成熟,同时有一对儿性成熟更是奢望;更何况人工养殖条件下性别比例容易失调(是的,鳗鱼的性别不是一生下来就决定的,其他很多鱼也是如此),养出一堆单身汉——池中鳗鱼真可谓情路坎坷。
在太平洋鳗鱼繁殖区捕获的雌性(左图)和雄性(右图)日本鳗鱼|Tsukamoto et al., 2011。
尽管少数淡水鳗鱼也有性染色体,但实际发育的性别并非由性染色体决定,主要还是受周围环境影响。种群密度低时,鳗鱼主要发育成雌性。种群密度高时,鳗鱼主要发育成雄性。这种机制有利于野外种群数量自动调节,但在拥挤的养殖场中就容易产生大量好基♂友。

就算实现了成功交配,也很难把下一代养大。原来,能完成漫漫返乡长路的小鳗鱼并非等闲之辈,它们生性高冷,不像其他其他仔鱼一样吃浮游生物,而是吃一种听起来像诗一般的食物——海雪(marine snow)。这名字动听的海雪实际上是浮游生物的代谢产物及其他一些碎屑粘成一团,在海中缓慢下落——也就是说基本是粪便和尸体。没办法,性格别扭的小鳗鱼非此物不吃,一出生就有够难养。老师在课上说其实日本人已经通过打激素啊人造海雪啊一系列非常手段在实验室里养起了鳗鱼,不过他们肯定想把鳗鱼饭留着自己吃,决不公开技术。
欧洲人对鳗鱼的热爱也不亚于日本人,而且他们的吃法更加残暴,吃幼年鳗鱼就像我们吃银鱼似的,抓一大把炒了吃,好像还是道西班牙名菜。人家好不容易刚从马尾藻海游回来耶?居然一吃一大把。连个养肥的过程都没有。
幼年鳗鱼的图片找不到,放张小银鱼干意思意思,大家意会一下…… | pixabay
近年欧洲鳗鱼繁殖率大大下降(据说主要是因为欧洲淡水流域闹饥荒,没吃饱没力气游过去繁殖),已经上了IUCN“极危”红名单(CR),比濒危的日本鳗鱼饭还高一级,如今要是再坚持吃正宗炒鳗鱼,恐怕不仅是吃法残暴,而且是和整个物种过不去了。令我不解的是,西班牙超市里还是在卖一些状似冰冻幼年鳗鱼的食物,而且卖得很便宜,便宜到我能肯定它不会是极危正宗欧洲鳗鱼。于是我买过一点,照银鱼煎蛋的做法做了,果然吃起来也很像银鱼煎蛋。据水产业知情人士介绍,这些状似鳗鱼的东西有可能是用鱼肉做的高仿品,类似某大学食堂拿两只螃蟹小脚裹上蟹肉棒当炸蟹钳卖。
我本来想写那(像一切洄游鱼类一样)轰轰烈烈略带乡愁的爱情故事,一不小心又写到了能好怎。所以说脑子里的果然还是鳗鱼饭么。
参考文献
[1]海洋爱好者/海洋恐惧症患者(常常是一回事)看这篇:哈利·克里夫顿《洋流颂》包慧怡 译
[2]Katsumi Tsukamoto et al., Seamounts, new moon and eel spawning: The search for the spawning site of the Japanese eel, Environmental Biology of Fishes 66: 221–229, 2003.海山,新月与鳗鱼繁殖:日本鳗鱼繁殖地探秘(走近科学啊你)。那个new moon的意思是说日本鳗鱼可能比较喜欢在没有月光的夜晚交配。

[3]Katsumi Tsukamoto, Spawning of eels near a seamount, Nature 439: 929, 2006.(日本)鳗鱼在海山附近繁殖(看人家这标题多正常)

[4]Katsumi Tsukamoto et al., Oceanic spawning ecology of freshwater eels in the western North Pacific, Nature Communications 2, Article number: 179, 2011. 是不是所有日本鳗鱼的文章都是这位Tsukamoto写的……

[5]Vincent J. T. van Ginneken & Gregory E. Maes, The European eel (Anguilla anguilla, Linnaeus), its lifecycle, evolution and reproduction: a literature review, Rev Fish Biol Fisheries 15:367–398, 2005. 欧洲鳗鱼生活史,进化与繁殖综述(其中也提到美洲鳗鱼的繁殖)。有必要说明,作为一篇有节操的爱情故事,本文并未详述鳗鱼交配过程。想看教学片的同学注意了:这篇文献里有图片资料。

[6]Laura Aquiloni et al. Biological control of invasive populations of crayfish: The European eel (Anguilla anguilla) as a predator of Procambarus clarkii, Biological Invasions. 12(11):3817-3824, 2010.一物降一物:欧洲鳗鱼捕食入侵物种小龙虾

[7]Ibon Cancio教授的课堂故事

[8]好奇美洲鳗鱼有没有跟欧洲鳗鱼杂交的看这篇:Jacobsen, M. W. et al., Genomic footprints of speciation in Atlantic eels (Anguilla anguilla and A. rostrata), Molecular Ecology 23, 4785–4798, 2014.

[9]鳗鱼的性别决定:Davey, A. J. H. & Jellyman, D. J., Sex determination in freshwater eels and management options for manipulation of sex, Reviews in Fish Biology and Fisheries, 15: 37–52, 2005.

[10]关心鳗鱼饭前景的请看这篇:日本鳗鱼的人工繁殖
作者:盐酸草
原标题为:《鳗鱼爱情故事:一生一次,洄游万里》
封面图来源:Pixabay
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