如果说到古生物,对于广大的民间爱好者(长不大的孩子)来说,绕不开的问题,就是——哥斯拉和金刚谁厉害?啊不,是各种各样的斗兽问题。霸王龙和棘龙谁厉害?剑齿虎吃得了猛犸象吗?
而我们今天的主角,就是一个武德充沛,深受斗兽党青睐的家族
犬熊不是狗熊),英文名bear dog,恰好颠倒过来了。犬熊科属于食肉目,是犬形亚目里相当古老的一族,生活时期从晚始新世3700万年前到晚中新世600万年前。它们曾经非常繁盛,分布遍及欧、亚、非、北美洲,在生态系统里扮演重要的捕食者角色。其中有一些物种体型硕大,远超今日最大的老虎。
A、B、C:现生的犬形亚目动物棕熊、狼和郊狼。D、E、F:三种犬熊Ysengrinia americanaDaphoenodon superbusDaphoenus vetus ©BORJA FIGUEIRIDO et al. / Acta Palaeontologica Polonica (2010)
本文的信息来自古生物研究人员索金(Boris Sorkin)发表在《历史生物学》(Historical Biology)上的一篇论文。讲的是北美洲的两种犬熊,伟犬熊Amphicyon ingens和壮熊属的Ischyrocyon gidleyi,它们生活在1750万年前至880万年前,是当时北美洲最大的食肉目。索金把犬熊的骨骼和现生的食肉目动物做了比较,对于这些古老怪兽如何生活,吃什么,如何击倒猎物,做了许多饶富趣味的推测。
一些已灭绝的东非食肉目动物,从左到右:鬣狗科的鼬鬣狗Ictitherium ebu,与伟犬熊同属的犬熊(种未知),猫科的恐猫Dinofelis sp,鼬科的艾克猛獾Ekorus ekakeran,灵猫科的利基灵猫Viverra leakeyi,猫科的迅剑虎Lokotunjailurus emageritus ©Alan Turner & Mauricio Antón
爱吃肉的战斗种族
单从块头上就可以看出,这两种动物可谓武德充沛。
伟犬熊的头骨基底长有45厘米,笔者默默比划了一下,它的大脑袋差不多能占满本人工作的桌面。索金参考棕熊的体态,得出伟犬熊的体重有550公斤,壮熊属的I. gidleyi要小一些,有410公斤。今年在卡特迈国家公园拿下胖熊冠军的747号棕熊,重约635公斤,而且这是贴秋膘的状态,冬眠结束后,棕熊的体重会下降40%。
伟犬熊的骨架模型 ©Clemens v. Vogelsang / wikimedia
不过,光个子大还不足以说明战斗精神。“食肉目”并不是“一定得吃肉”的意思,棕熊食谱里植物的比率可以超过80%,更不用说大熊猫这样的奇葩了。
如何判断一只动物喜欢吃什么呢?这就要参照食肉目动物的招牌特征了:吃肉不嚼。食肉目上颌的第四个前臼齿和下颌的第一个臼齿,顶端呈现锯齿状,边缘锋利,称为裂齿(carnassial),适合切割而非咀嚼。它们吃肉只要咬成适宜吞咽的小块就行了,所以说“狼吞虎咽”嘛。而吃植物的动物一定要细嚼慢咽,对付坚韧的纤维。
各种食肉目的裂齿(红圈里的部分)。A,熊;B,豹;C,狗;D,獾。©Cbrookes92 / wikimedia
研究犬熊的老前辈亨特(Robert M. Hunt)认为,伟犬熊所在的属,臼齿很大,适宜咀嚼植物,而I. gidleyi臼齿顶端尖锐,说明它是食肉的。不过,仔细测量了犬熊的臼齿后,索金得出了不一样的结论,两种犬熊的臼齿上,用来碾磨食物的表面,占到整个臼齿表面的比例都相当小,说明它们的牙齿并不适合碾磨,这点更像是狼(肉食)的臼齿,而不是棕熊(杂食)的臼齿。
而且犬熊和棕熊牙齿上磨损的部分都不一样,犬熊的牙齿损伤更像是切割,而不是碾磨留下的。也就是说,犬熊应该是以吃荤为主的,即使吃素,也不会像熊吃的那么多。
各种食肉目臼齿的比较。A,伟犬熊;B,I. gidleyi;C,狼;D棕熊 ©Boris Sorkin / Historical Biology (2006)
佛教有句话叫“狮子搏兔,犹用全力”,其实是错的,动物觅食的能量付出和获得,必须收支平衡。如果狮子出全力去捕杀兔子这样的小猎物,就会入不敷出而饿死。像伟犬熊或者I. gidleyi这样,比狮子还要大,而且以肉为主食的动物,必须捕杀大型猎物。
可怕的“熊”掌
虽然犬熊的口味与熊不同,但它们和熊一样,拥有一双威力无穷的巨掌。
肌肉一般不会成为化石,但骨骼上会留下肌肉的附着点,成为我们推断古动物运动能力的证据。索金检查了犬熊的肱骨(大臂的一根骨头),它的胸肌和三角肌附着在肱骨上的位置,比猫科动物更靠近肢体末端(连接小臂和手的那一端)。这是个很有意思的发现。
犬熊(ABC)和老虎(D)的肱骨 ©Boris Sorkin / Historical Biology (2006)
动物以胸肌和三角肌作为动力,挥动大臂;你可以把它想象成挥舞一根长枪,这是一个费力杠杆,你的手握住的位置越靠近枪头,挥动的那一段枪杆越短,产生的力量越大。所以,肌肉的附着点越靠近手的一端,需要挥动的那一段胳膊越短,力气越大。犬熊拥有巨大的前肢力量,可以制伏大型动物。
另外,犬熊的肱骨滑车(trochlea,位于肱骨上,肘关节的一部分)上的凸起很明显,说明它控制前臂下转,和手腕、手指弯屈的肌肉相当发达,这对于擒抓动物很有利。最后,犬熊的肘关节相当灵活,前臂可以往下、往后转动,有助于它做出抓捕动作。总之,你最好不要被它“熊抱”。
如何下嘴?
犬熊用前肢控制住动物之后,要如何杀死它呢?猫科杀大猎物的主要方法,是咬咽喉扼住气管使之窒息。犬熊的头骨形状比猫细长,更像狼或鬣狗的头骨,不适合做这个动作。
而且犬熊的眶下孔(infraorbital foramen)比较小,眶下孔是头骨眼眶下的小孔,神经从这里通过,食肉目的眶下孔小,说明它脸上有触觉功能的胡须少。猫科寻找咽喉进行致命一咬的时候,依赖胡须灵敏的触觉。胡须少,也表示犬熊并不具备猫的精准锁喉能力。
2022年刚发现的一种大型犬熊Tartarocyon cazanavei,目前只得到了一个下颌化石 ©Denny Navarra / wikimedia
狗子和鬣狗猎杀的策略是一口一口地咬,直到动物伤痕累累,不支倒地,在这里论文用了一个很可怕的形容eating it to death(活吃到它死为止)。但这样东咬一口西咬一口需要团队合作,目前没有证据显示伟犬熊和I. gidleyi是群居的,奥卡姆剃刀原理,我们不能擅自做这种假设。
与我们生活在同时期的大型食肉兽里,只有一种是单独杀死大猎物,同时长着狼这样的长嘴巴。可惜它也灭绝了——袋狼Thylacinus cynocephalus。袋狼以小家庭为单位生活,但它捕袋鼠是一个“人”下嘴。根据猎人的目击证词,它的捕猎方法是压在身上啃咬肋骨,剖开胸腔
袋狼的骨架和犬科动物十分近似 ©Emőke Dénes / wikimedia
索金提出,也许犬熊也是用剖开胸腔的办法杀死猎物,也许它们是咬住脖子然后撕开。好家伙,暴力。
速度天赋没点到
凭借巨大的体格和铁掌的威力,犬熊无疑会成为可怕的杀手,但还有一个问题要解决,它能否追上猎物呢?
小腿的长度和奔跑效率紧密相关,我们可以从四肢骨头的长度,来判断这个动物是否适合长跑。
犬熊的桡骨(小臂)比肱骨(大臂)要短,大概是肱骨的八成多一点的长度,这个长度比棕熊要长,但比起善于长跑的狼(桡骨比肱骨长一点点),就要短得多了。犬熊的胫骨(小腿)比股骨(大腿)也要短,大概是股骨的七成五,同样比狼短很多。犬熊的四肢显然并不适合长跑,更不用说它巨大的体重了。
善于奔跑的动物拥有修长的小腿,这样可以获得更大的步幅 ©louise.helen / wikimedia
顺便一提,善于长跑的斑鬣狗小腿也很短,但是它的小臂超级长,比狼的还要长,因此斑鬣狗有一副前腿长后腿短的奇怪模样。 
鬣狗的后腿很短,但前腿很长 ©Rod Waddington / wikimedia
长跑不行,那么短跑呢?很不幸,骨头的证据显示,犬熊好像也不能跑多快……
犬熊尺骨上的肘突(olecranon,就是你手肘上凸出来最尖的一块,也叫鹰嘴)相比尺骨其他部分要小,这样,它在弯起前腿,准备扑跳的时候,通过杠杆作用产生的力会比较少,往前扑的力道也会受到限制。
它的脊椎横突(transverse process,脊椎骨上两边凸出的骨头)的形状跟猫科不同,同样也是因为杠杆作用,犬熊伸缩脊椎横突之间的肌肉,能够得到的力比猫科要少。这让它不能借助伸缩腰身的力量,达到最大的步幅。而这是猫科加速的拿手好戏,也就是在纪录片里常看到的,猎豹飞奔一蹿一蹿的动作。
猎豹的奔跑借助了躯干的伸展,把步幅扩大到极限 ©Mark Dumont / wikimedia
如果参照今天的捕食者来看,事情似乎陷入了矛盾。犬熊长跑能力不如阿狗,加速度又不如阿猫,但它是吃肉的。如果追不到猎物,力气再大也没有用。棕熊短距离比人跑得快,但鹿、野牛等今天典型的食草动物比它更快,且耐力好得多,所以它平时还是吃吃植物或者鲑鱼、鼠兔这样用不着快跑捕获的动物。
索金提醒我们,犬熊虽然追不上善于奔跑的鹿科和牛科,但能追上一些适应行走而不是奔跑的食草动物,比如灭绝的偶蹄动物Ticholeptinae科,和北美洲如今已不存在的犀科。也许不是犬熊太慢,而是今天的捕食者与食草动物,在奔跑这方面内卷得过于严重了。
伟犬熊的复原图 ©roman uchytel / wikimedia
说起来,对于一种生物的生存来说,战斗力其实并不重要。无论“战斗种族”还是“战五渣”,都是在特定的环境下,与当时的生物互动适应的结果。但古生物这门生僻的学科,之所以引起无数业余爱好者的兴趣,还是要感谢民间对“斗兽”长盛不衰的热情,以及像伟犬熊这样“武德充沛”的物种。
参考文献

Sorkin, Boris. "Ecomorphology of the giant bear-dogs amphicyon and ischyrocyon." JOURNAL OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY. Vol. 24. No. 3. 60 REVERE DR, STE 500, NORTHBROOK, IL 60062 USA: SOC VERTEBRATE PALEONTOLOGY, 2004.
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