前两天听脱口秀，有个段子讲在北京租胡同房时，中介说这房子“麻雀虽小，五脏俱全”，就是没有厕所得上公厕，经历了半夜憋尿后的演员提出困惑：那这麻雀是五脏俱全，但没有膀胱吗？
诶，还真让中介说对了，麻雀就是没有膀胱。可是麻雀这不也生生不息的，膀胱是不是就没啥用？
谁说我没用？
膀胱是动物体内用于贮存尿液的器官，通过输尿管和肾脏相连，它的作用就是在排尿前储存肾脏排出的尿液。
“南北对流”的好户型
也许有人会疑问，不就一个“尿袋子”，我们非得随身携带么，没了它我们也能正常吃喝拉撒，顶多老憋不住多上几趟厕所罢了，这个器官是不是有点多余？
毕竟憋尿能行千里，拉稀寸步难行
其实在脊椎动物世界中，除了圆口类、软骨鱼类、鸟类（鸵鸟除外）和部分爬行类外，其它脊椎动物无一例外都拥有膀胱。如果膀胱真是鸡肋，那它可能早就消失在演化的漫漫长路中了。
据科学家研究推测，在整个脊椎动物演化历程中，至少发生过两次针对膀胱的演化事件，最终才形成了我们现在所看到的各种膀胱类型和功能。所以膀胱对于大多数脊椎动物来说绝非可有可无的存在。
那它到底有哪些重要功能呢？
拒绝浪费，即使是尿
其实膀胱最初的设定并非只是个贮存尿液的容器这么简单，在爬行类，两栖类，鱼类中，它们的膀胱都可以被用来进行重吸收，调节体内水分和离子浓度。这个功能不仅对许多动物至关重要，它还救过不少人的命。
人是用肾小管进行重吸收的
在1815年出版的大卫波特（David Porter）船长日志中就曾经记载过，当时的捕鲸船经常会抓一些巨大的陆龟放在船上，它们不仅是优质的肉类来源，而且这些巨龟体内还有一个储存有大量淡水的“水袋”，可以为船上的船员提供宝贵的饮用水。
当时他们并不知道这个“水袋子”是什么，但聪明的你已经猜到了，没错，它就是陆龟的膀胱。
20多年后，当达尔文随小猎犬号抵达加拉帕戈斯群岛，他们发现，在淡水资源较为匮乏的海岛上，当地居民在口渴时会通过捕杀陆龟，从它们充盈的膀胱中获取淡水来解燃眉之急。而他也亲眼见证了这一过程，并且品尝了这来自巨龟的“馈赠”。
达尔文评价这种饮品：“这些陆龟膀胱中的液体十分清澈，喝起来有一丝淡淡的苦味”。
身长一米八的龟型饮水机
原来这些陆龟每隔一段时间就会长途跋涉去到岛上隐蔽的泉水处，在那里呆个三四天，直至将自己的膀胱装满才回到自己的栖息地。而当旱季或食物短缺时，它们就会通过重新吸收这些储存在膀胱中的淡水扛过最艰难的时刻。
类似的行为在生活在沙漠等干旱地区的沙漠陆龟中也能看到。它们会在大雨来临之际将膀胱排空，泡在充满雨水的小坑洼中一顿牛饮，将膀胱充满后就可以耐心等待下一场雨的到来了。是不是和骆驼有异曲同工之妙？
“不喝了，罢工了，存半年没喝着都给你们人类了”
这也解释了为什么生活在干旱地区，或者更多时间在陆地生活的两栖爬行动物往往拥有更大的膀胱。
例如大平原蟾蜍可以在膀胱中储存相当于体重103%的液体；而一生都呆在水里的爪蟾，它的膀胱所能携带的液体量却只有体重的1%，在鱼类中，这个占比更是低至0.3-0.7%。
“我不是胖，只是忧患意识比较强”
图源wiki
正是因为有了移动“水袋”，这些陆生动物得以摆脱缺水焦虑，在更广阔的土地上自由自在地生活。
除了陆生动物，在对硬骨鱼虹鳟鱼的研究中人们也发现，自然排出的尿液中，钠离子和氯离子的含量，要比通过插管术直接从鱼膀胱中获取的尿液低40%，从而证明了尿液在膀胱中滞留的这段时间确实发生了离子的重吸收作用，而这对于维持鳟鱼体内离子平衡起到了至关重要的作用。
怎么说到虹鳟鱼配图就变吃的了……
会会
憋尿也很重要诶！
如果说拒绝浪费是膀胱出现的初心，那从哺乳动物开始，膀胱才是正儿八经地为储存尿液而生。
哺乳动物的膀胱有多厉害？英国国王亨利八世曾经拿猪膀胱来做成足球踢，我国唐代也曾用充气的动物膀胱作为鞠球的内胆，其弹力可见一般。
喂，怎么把人家膀胱踢来踢去的内
图源：电视剧《长歌行》
相较于鱼类、两栖类，哺乳动物更强大的肾功能使得尿液在进入膀胱时已经高度浓缩，拥有厚实肌肉层的膀胱不再是进行重吸收作业的场所，此时“憋尿”才是它的首要任务。
至于为什么要“憋尿”？
大家应该都见过，狗每到一棵树下都要抬起腿，用自己的尿来做标记，它们通常会把一膀胱的尿分成好几份来用，恨不得小区里所有的树和车轮都给浇一遍。
甚至有人说，狗如果没有了膀胱，就好像我们没了微信，日常社交将可能遭受重大打击。
狗子拍了拍你，并留下一滩不能扫的二维码
其实不止是狗，在哺乳动物中从来不乏类似利用尿液来标记自己领地，彰显自己存在的例子，因为这些尿液中包含了许多重要的信息素。
但是更多时候，动物们并不想让自己的排泄物随时随地，随心所欲地被挥洒，因为这样可能会将它们置于危险境地。试想，如果你走到哪儿都会留下你的信息，那就好像在昭告天下去哪里可以找到你，掠食者只需要跟循着你留下的线索就能轻松找到下一餐的所在。
这就好比打游戏时对手开了全地图……
但是，膀胱的出现，让这招顺藤摸瓜的捷径瞬间变得不再可靠，被捕食者生存的几率也就得以大幅提高。所以，我们真得感谢膀胱，没有他们，我们的祖先可能早在蛮荒时代就被剑齿虎等掠食动物杀了个片甲不留了。
那不要膀胱的底气是啥？
既然有这么多好处，那为什么鸟类还要舍弃膀胱呢？
鸟类替换膀胱的“泄殖腔”，顾名思义是排泄生殖用一个出口的腔。排泄物不管稀的干的都在一起，随时排泄。所以滴在你脑袋上的“鸟粪”，其实是屎尿不分的混合物。
雁过不留痕，但留尿
科学家普遍认为这是它们为了飞翔而做出的妥协。飞行所带来的更大活动范围和更强机动性使得鸟类寻找食物和水源的难度大幅降低，在空中自由翱翔的它们也无需担心排泄物的气味会暴露它们的行踪，相较而言，膀胱所带来的多余负重才是它们真正头疼的问题。
所以鸟类最终选择了天空，舍弃了膀胱。而这大概也就是为什么鸵鸟成了鸟类膀胱最后的倔强吧。
”我跑得快可以不飞，我要做个不随地大小便的鸟“
而鱼类的排泄系统除排除新陈代谢产生的含氮废物外，对渗透压的调节起着重要作用。
例如我们熟悉的鲨鱼，它们虽然没有膀胱，但它们的肾经由中肾管和泄殖腔相连，从而进行排尿。它们的排尿量和血液与肌肉中尿素含量息息相关：当尿素含量变高时，机体渗透压高于海水，水分摄入变多，排尿量随之增加。但说鲨鱼通过皮肤排尿也不准确，因为人皮肤出汗也不会说皮肤排尿嘛。它们排尿只是在调解体液浓度，让自己不要一直被海“灌水”。
至于软骨鱼用不着膀胱是不是因为活在水里不愁没地尿，扔掉膀胱而不告诉硬骨鱼，还是需要探讨的问题。
鲨鱼虽然看着态度强硬，但它是软骨鱼

看完文章，或许你对你的膀胱有了一丝敬意，但也不要仗着你有膀胱大哥就老憋尿👇🏻

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参考文献
[1] Bentley, P. J. "The vertebrate urinary bladder: osmoregulatory and other uses."The Yale journal of biology and medicine 52, no. 6 (1979): 563.
[2] McCarthy, Maxine, and Liam McCarthy. "The evolution of the urinary bladder as a storage organ: scent trails and selective pressure of the first land animals in a computational simulation."SN Applied Sciences 1, no. 12 (2019): 1-13.
[3] JØRGENSEN, C. BARKER. "Role of urinary and cloacal bladders in chelonian water economy: historical and comparative perspectives."Biological Reviews 73, no. 4 (1998): 347-366.
[4] Shen, Jing-Dung, Szu-Ju Chen, Huey-Yi Chen, Kun-Yuan Chiu, Yung-Hsiang Chen, and Wen-Chi Chen. "Review of animal models to study urinary bladder function."Biology 10, no. 12 (2021): 1316.
[5] CURTIS, B. JAMES, and CHRIS M. WOOD. "The function of the urinary bladder in vivo in the freshwater rainbow trout."Journal of experimental biology 155, no. 1 (1991): 567-583.
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撰文 | 葛致远

部分图片 | 图虫创意
微信编辑 | 赵之遇
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