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1. 大脑皮层

1.1简介

大脑皮质(英语:cerebral cortex),又称为大脑灰质,或简称为皮质或皮层,是大脑的一个解剖结构,由神经灰质组成。大脑皮层是大脑(端脑)的一部分,属于脑和整个神经系统演化史上最为晚出现、功能上最为高阶的一部分。
图1 大脑皮质在外层,用深紫色描绘

1.2 大脑皮层分区

根据空间位置,大脑皮层被分为几个脑叶。每个叶是空间上连通的一部分皮层。以下列出的是这些分区的名称及目前学术界所认为的主要功能:
  • 额叶:高级认知功能,比如学习、语言、决策、抽象思维、情绪等,自主运动的控制(参见运动皮层)。
  • 顶叶:躯体感觉(参见体感皮层),空间信息处理,视觉信息和体感信息的整合
  • 颞叶:听觉(参见听觉皮层),嗅觉,高级视觉功能(例如物体识别),分辨左右,长期记忆。
  • 枕叶:视觉处理(参见视觉皮层)。
  • 边缘系统:奖励学习和情感处理。
图2 大脑皮层分区

2. Brodmann分区

2.1简介

布罗德曼分区(英文:Brodmann area)是一个根据细胞结构将大脑皮层划分为一系列解剖区域的系统。神经解剖学中所谓细胞架构,是指在染色的脑组织中观察到的神经元的组织方式。布罗德曼分区最早由德国神经学家科比尼安·布洛德曼提出,他的分区系统包括每个半球的52个区域。其中一些区域今天已经被细分,例如23区被分为23a和23b区等。从物种间差异来讲,同一分区号码在不同的物种间并不一定代表相似的区域。

2.2分区概述

图3a 大脑半球外侧面的布罗德曼分区(左脑)
图3b 大脑半球内侧面的布罗德曼分区(右脑)
以下列出人类大脑皮层的布罗德曼分区系统及其功能[1]。
Brodmann areasName中文名Function
1Somatosensory Cortex体感皮层somatic sensory sensations
2same to above同上same to above
3same to above同上same to above
4Primary Motor Cortex初级运动皮层motor execution
5Somatosensory Association Cortex体感联合皮层spatial orientation, among other parietal associational functions
6Pre-Motor and Supplementary Motor Cortex前运动皮层motor planning and execution
7Somatosensory Association Cortex体感联合皮层spatial orientation, among other parietal associational functions
8Includes Frontal Eye Field包括额叶眼动区(Frontal eye field)governance of eye movements (contains "frontal eye fields")
9Dorsolateral prefrontal cortex背外侧前额叶皮层prefrontal associational integration
10Frontopolar area (most rostral part of superior and middle frontal gyri)额极区(上额回和中额回最前侧的部分)same to above
11Orbitofrontal area (orbital and rectus gyri, plus part of the rostral part of the superior frontal gyrus)眶额区(眶回,直回和上额回前侧的一部分)same to above
12Orbitofrontal area (used to be part of BA11, refers to the area between the superior frontal gyrus and the inferior rostral sulcus)眶额区(上额回和下前回之间的区域)same to above
13Insular cortex脑岛associational cortex
17Primary Visual Cortex初级视皮层visual information
18Visual Association Cortex视觉联合皮层same to above
19Visual Association Cortex视觉联合皮层same to above
20Inferior Temporal gyrus颞下回same to above
21Middle Temporal gyrus颞中回processing visual information, among other temporal associational functions
22Superior Temporal Gyrus, of which the rostral part participates to Wernicke's area颞上回,其前侧部分属于韦尼克区auditory processing and language reception
23Ventral Posterior cingulate cortex腹后扣带皮层participates in limbic associational integration
24Ventral Anterior cingulate cortex腹前扣带皮层emotional and cognitive processing
25Subgenual cortex膝下皮层prefrontal associational integration
26Ectosplenial area压外区(Ectosplenial area)limbic associational integration
28Posterior Entorhinal Cortex后内嗅皮层olfaction and hippocampal processing
29Retrosplenial cingular cortex压后扣带皮层limbic associational integration
30Part of cingular cortex扣带皮层的一部分same to above
31Dorsal Posterior cingular cortex背侧后扣带皮层limbic and parietal associational integration
32Dorsal anterior cingulate cortex背侧前扣带皮层emotional and cognitive processing
34Anterior Entorhinal Cortex (on the Parahippocampal gyrus)前嗅皮层,位于海马旁回olfaction and hippocampal processing
35Perirhinal Cortex (on the Parahippocampal gyrus)旁嗅皮层,位于海马旁回in hippocampal associational functions
36Parahippocampal cortex (on the Parahippocampal gyrus)海马旁皮层visual and hippocampal associational functions
37Fusiform gyrus梭状回visual recognition
38Temporopolar area (most rostral part of the superior and middle temporal gyri颞极区limbic associational integration
39Angular gyrus, part of Wernicke's area角回,韦尼克区的一部分processing language, spatial orientation and semantic representation
40Supramarginal gyrus part of Wernicke's area缘上回,韦尼克区的一部分spatial orientation and semantic representation
41Primary Auditory Cortex初级听觉皮层auditory information
42Primary Association Cortex听觉联合皮层same to above
43Subcentral area (between insula and post/precentral gyrus)中央下区(Subcentral area)sensorimotor representation and taste processing
44pars opercularis Broca's area岛盖部,布洛卡区的一部分language production and participates in prefrontal associational integration
45pars triangularis, part of Broca's area三角部,布洛卡区的一部分language production
46Dorsolateral prefrontal cortex背外侧前额叶participates in prefrontal associational integration
47Inferior prefrontal gyrus额下回same to above
48Retrosubicular area (a small part of the medial surface of the temporal lobe)下脚后区,颞叶内侧的一小部分
52Parainsular area (at the junction of the temporal lobe and the insula)脑岛旁皮质

3. 运动皮层

运动皮层(英文:Motor cortex),是大脑皮层中负责掌控自主运动的区域。运动皮层位于额叶上的中央前回后部,在中央沟的正前方。运动皮层可分为三个主要区域
  • 初级运动皮层(Primary motor cortex)。该部分是最主要的产生运动性神经冲动的区域,该信号可通过脊髓传递至肌肉。但脑部其它一些区域也参与行使此项职能,譬如中央旁小叶的前部。
  • 前运动区(Premotor cortex)。该部分位于初级运动皮层前方,负责控制运动的某些方面,包括运动的准备、运动中的感觉导向、空间导向以及身体的近端和躯干肌肉所参与的部分运动。
  • 运动辅助区(SMA)。该部分位于初级运动皮层前方,研究认为其负责对运动的内在规划、对动作次序前后的组织以及身体两侧的协调等。
图5 初级运动皮层(Primary motor cortex)、前运动区(Premotor cortex)、运动辅助区(SMA)
图6 运动皮层(右脑)控制不同的肌肉群

4. 初级运动皮层

初级运动皮层(英文:Primary motor cortex),是人类大脑皮层中运动皮层的最主要部分位于中央前回。初级运动皮层是运动系统最主要的部分,与其它脑部运动区域相互配合控制人体运动,包括前运动区、运动辅助区、后顶叶皮层等等。初级运动皮层在解剖学上位于布罗德曼分区系统4区,包含大型神经元—贝兹细胞。贝兹细胞与其它皮层细胞的长轴突延伸至脊髓内,通过突触与其中的中间神经元网络相连,或者直接与alpha型运动神经元相连(后者另一端连接着肌肉)。
在初级运动皮层中,运动控制区域反向有序排列,控制脚趾的区域位于大脑半球的顶端,而控制嘴部的区域则位于中央沟附近。但身体一些部分也由某些皮层交叉区域控制。初级运动皮层中,一侧的大脑半球控制身体另一侧(contralateral side)的运动
此外,体表某个部分面积越大,并不代表其在大脑皮层中的运动控制中心越发达,但如果某处皮肤运动感受器的相对密度越大,则运动中心越发达。一般而言,皮肤运动感受器的密度代表了此处躯体运动所需的精确度,因此人手和脸部的皮层控制区域要大于腿部。

5. 前运动区

前运动区,或称前运动皮质(英语:Premotor cortex),是大脑额叶与运动相关的一个功能分区。在解剖位置上,它与后方的初级运动皮质相邻,在前方与前额叶的Brodmann 8区8区,9区和44相邻。从细胞结构分区上来说,前运动皮质基本属于Brodmann 6区的两个主要组成部分之一。另外一个组成部分是运动辅助区(Supplementary motor area)。前运动区位于大脑额叶的外侧面,而运动辅助区位于大脑额叶的内侧面。

6. 运动辅助区

运动辅助区(英文:Supplementary Motor Area, SMA 或 Supplementary motor cortex, SMC)是大脑皮质的一个主要与运动功能相关的区域。在解剖位置上来说,SMA位于大脑半球的内侧面,和初级运动皮层的前方。从细胞结构分区上来说,SMA位于Brodmann 6区。但是Brodmann 6区除了包含SMA,还包含位于脑半球外侧面的前运动区。在进化历史上,该区域出现较晚。
运动辅助区(SMA)的功能与运动的计划有关。与前运动皮层不同,SMA主要参与动物体自身产生和控制的运动,而不是在外界刺激下所产生的运动。例如SMA参与从记忆中产生的序列运动。
前运动辅助区(Pre-SMA)的功能与学习新运动序列有关。该区域中的神经活动在动物执行较新的运动序列时较高,而在该运动序列被学习完后,前运动辅助区中的神经活动降低。运动辅助区本部(SMA Proper)与前运动辅助区不同,它在执行学习好的运动序列时激活。有些SMA本部中的神经元在执行特定的动作序列时发放冲动,其他一些SMA本部中的神经元在准备特定位次的动作时发放冲动。比如,有些神经元在动物准备执行某个序列的第三个动作时激活,而与这个动作具体为何无关。
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