文｜幽篁
1999年，荷兰格罗宁根大学医院的妇科教授舒尔茨（Willibrord Weijmar Schultz）为研究人类性行为时的生理变化设计了一项试验：在核磁共振机里做爱。思路是：首先，女性仰卧于机器中，拍摄骨盆图像；然后男士们进入，按要求以传教士姿势发生关系，再拍摄性交时生殖器的图像。另外，女性即将达到高潮时需通知工作人员，以便拍下高潮时的图像。
▍达芬奇画的人类性交手稿
实验共招募到八对夫妇和三名单身女性参加，有三对夫妇进行了两次，单身女性也自助达到了高潮。志愿者的献身令研究收获颇丰，比如，研究人员观察到在传教士姿势中，阴茎呈回旋镖形状——而不是科学家们之前认为的笔直或 S 形。图像还表明，女性的子宫在性唤起时不会变大，打破了长久以来的错误认知。

▍真实性交时核磁共振图像
这篇论文发表在老牌顶级医学期刊《英国医学杂志》（BMJ）上，并且成为BMJ 160多年历史中下载量最大的论文之一，还获得了搞笑诺贝尔奖。更重要的是，科学家们意识到核磁共振机可以更好探测人脑中关于性的活动。比如，男性所谓「精虫上脑」时，到底上到了哪一部分脑子，涉及了哪些神经。

▍
《利用核磁共振观测男女交配和女性性唤起时双方的生殖器状态》

精虫上脑最直观的外在表现就是男性勃起，清醒时的勃起可以分为两类：
第一类叫做心因性勃起
，即听觉、视觉、嗅觉等感官刺激乃至想象引起的勃起，例如男性看见女性的曼妙身姿后浮想联翩的生理变化。那么在身体内部，信号是如何传递并启动开关的呢？

第一座交通站就是我们大脑中的杏仁核。很多人都知道，它与学习、情绪、社会化行为等很多过程相关，能够收集整理躯体感觉、化学刺激和激素刺激。比如，一位男生遇到一位香喷喷的妙龄女性时，嗅黏膜会将化学信息传到初级嗅觉中枢——嗅球，然后上传杏仁核的皮质内侧核等候处理。
▍嗅球及杏仁核位置
剑桥大学的一项实验曾经招募19位男性志愿者观看爱情动作片，记录他们的脑部活动。核磁共振图像表明实验过程中志愿者大脑有三个部分异常兴奋，其中之一就是杏仁核。
在雄性小白鼠身上，杏仁核就像是交配的开关。阻断杏仁核的一个细胞群，小鼠们都清心寡欲了，反之，加强该细胞群的通信，小鼠们不仅开始进行性行为，甚至向拒绝它们的雌性反复求爱，死缠烂打，对其他雄性则表现出攻击性。
▍杏仁核控制小鼠攻击性和性行为
但杏仁核还不是最终的指挥部，还要再经过一个小中转站——终纹床核。这一部位含有丰富的性激素受体，在男性大脑中体积比女性大得多。如果男性的终纹床核受到损伤，会让射精前插入次数更多，插入间隔更长，意味着更加持久；但同时非接触性勃起会减少，就是更难硬起来，射精后的「贤者时间」也更长。
▍终纹床核位置
信号经过杏仁核和终纹床核，终于来到最关键的指挥部——内侧视前区（MPOA）。其在男性脑中体积是女性的两倍，是几乎所有脊椎动物控制雄性性行为的主要场所。它在女性脑中功能不同，主要负责控制育儿行为，调动母性。
▍内侧视前区位置
破坏雄性动物的这一区域，不单是实验室的大鼠、小鼠，乃至狗、猫、雪貂、山羊、恒河猴、狨猴等哺乳动物，以及鸟、蛇、蜥蜴等，统统都不愿交配了。
MPOA一方面处理从杏仁核、终纹床核传来的各种感官刺激、化学刺激输入信号、强化其中的性相关信号，一方面输出到下丘脑、中脑腹侧被盖区（VTA）、脑干等部位，这些输出信号有的前往下游调动男性的勃起和射精，有的唤醒大脑中的愉悦系统。MPOA处理协调多种信号，对性唤起和交配过程都有关键影响。
▍带来愉悦的VTA
▍以MPOA为中心的信号通路
只需注射微量谷氨酸盐到MPOA，麻醉中的大鼠就会出现勃起，尿道也作出相应反射。MPOA有丰富的类固醇受体，给阉割后的大鼠、雪貂、鸟类和蜥蜴的MPOA植入类固醇，这些动物恢复出现性行为（但不是所有都能完成射精）。如果对人类男性的MPOA施加刺激，会减少射精前的插入，缩短射精潜伏期，也就是说成了「快枪手」。

第二类勃起被称作反射勃起，即直接摩擦生殖器。
这个过程可以简单看做从下半身一路上传到大脑再传回去，依靠的是脊髓中丰富的神经元传递。刺激会依次通过骶阴部运动神经元，骶副交感神经，胸腰交感神经。脊髓网络与
下丘脑室旁核
相互联系，下丘脑室旁核会通过催产素、多巴胺等激素促进勃起，并影响射精质量。

▍蓝色区域为下丘脑室旁核
研究发现，小鼠的室旁核发生病变能导致精液重量减少三分之一。室旁核还能投射到脊髓的骶阴部运动神经元，而骶阴部运动神经元控制海绵体肌的收缩，男性勃起后能有多硬就靠它了。
▍脊髓神经分段
▍反射勃起的神经控制
比起成本极低的精虫上脑，可能更让男性们困扰的是「贤者时间」。18岁男孩的贤者时间可能短至15分钟，70岁老翁就需要20小时才能恢复。很多男性都渴望能通过不吃药缩短不应期，但性科学界争论了几十年也束手无策。
 ▍男性高潮的上下山四个阶段
关于不应期的存在机制，人们曾长期归咎于催乳素这种激素。顾名思义其可以调节女性分泌乳汁，而性欲低下、射精困难的男性通常催乳素水平偏高。尤其在男性射精前后，催乳素含量会飙升，两种现象一联系，人们就认为是催乳素的激增抑制了性欲，才导致了不应期。
其实二者的直接联系从未得到证明，但这一理论甚至出现在大众媒体和教科书上。直到2021年1月，葡萄牙科学家实验发现，无论升高或降低催乳素水平，均不改变小鼠的不应期时长，总算是摘掉了催乳素背的黑锅。由多种神经和化学调节参与促成的不应期，依然至今尚无明确的定论。

参考文献：
1.Elaine M. Hull and Juan M. Dominguez Neuroendocrine Regulation of Male Sexual Behavior.2019
2.Antonio Argiolas et al. Prog Neurobiol Central control of penile erection: role of the paraventricular nucleus of the hypothalamus.2005
3.https://www.newsweek.com/scientists-sex-mri-machine-1477738
4.https://www.nature.com/articles/s42003-020-01570-4
5.Julien Allard Æ William A. Truitt Kevin E. McKenna Æ Lique M. Coolen Spinal cord control of ejaculation.2005
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