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鲸类为动物界贡献了诸多世界之最，现存最大的动物、最大的脑、最大的肺、潜水最深的哺乳类……不过这个最系列还有经常被忽略的一点——它们中还有世界上最长的肠子，同时也会生产出，海洋中影响力最大的粪便。今天，我们就来聊聊鲸的吃喝拉撒。

－文字稿－
鲸类，在很多人印象中是庞大而优雅的水中巨兽。然而即便再优雅，「吃喝」完毕也得「拉撒」。如果用养鱼的经验去推想鲸如何排便，可能会认为它们要排出超长的面条形粪便，再缓慢沉入水底。但事实上，鲸的粪便是流动性非常好的羽状物。它们排便后会在身后水域形成一大团粪便雾团，还有一些会像泡沫一样漂浮在海面。这种状态下的鲸类粪便，形似鱼食——而且也真的是鱼食，它们在海洋的营养循环中，发挥着你可能没想到的作用。 
很多人都听过「鲸落」这个词，指鲸的尸体落入海底，在缺乏养料的深海滋养了多种动物。而除了自浅海到深海的鲸落，鲸还带来了一种反方向的物质转移——通过粪便把深水区的营养带往海面，这被称为「鲸泵」。
2010年，哈佛大学的詹姆斯·麦卡锡（James J. McCarthy）提出了这个「鲸泵」的概念。鲸之所以能够将营养物质「泵」到水面，就是因为它们的捕食深度深，排便深度浅。
现存鲸类可以分为齿鲸与须鲸，蓝鲸就是须鲸里最著名的一种。它们体型庞大，却仅滤食微小的鳞虾。大部分以蓝鲸为代表的须鲸类有潜水到500米深的能力，可以覆盖磷虾出没的绝大多数范围。海豚等则属于齿鲸类，大部分小型齿鲸最多可以下潜300米深，在这个深度捕食鱼类和乌贼等；而齿鲸中的特例抹香鲸，由于和大王乌贼经历了漫长的共同进化（coevolution），能够潜到至少1000米的深度捕食。
但是，无论是哪种鲸，为了潜水，都需要在海面附近将一切累赘都解决——包括排出肺部的大部分气体，也包括排泄。于是鲸就通过粪便将氮、铁等营养物质从食物所在的深处输送到水面附近。比如抹香鲸粪便中的含铁量，高于周围环境1000万倍以上。而最开始创造「鲸泵」概念的麦卡锡，在大西洋西北部的缅因湾研究水中营养物质的来源后，认为鲸类为这里带来的氮，超过了所有汇入此处河流所带来氮的总和。
鲸粪为世界带来的改变还不止于此，因为鲸类除了在垂直方向进行移动，还在进行着水平方向的迁徙。以座头鲸为例，由于它们的食物磷虾主要生活在寒冷的高纬度地区，它们大部分时间也生活于此，然而它们必须前往低纬度地区产仔，于是在迁徙和哺乳的过程中，它们也在向更低纬度的地区施肥。
由于商业捕鲸，南半球鲸类数量大量减少，按理说鳞虾的数量应当由于天敌的缺失而上升，然而事实上南半球的磷虾数量不升反降。一种猜测就是由于鲸泵效应的缺失，铁元素不断向深海下沉，限制了磷虾的数量。
由体型更大、潜水更深的鲸类主导的「鲸泵」机制，在海洋营养物质循环中发挥了重要的作用。但是这还不是故事的全部，想要继续了解鲸粪的奥秘，还得仔细讨论它们吃什么，又是如何消化的。
我们在往期节目中提到，鲸类是从食草的陆地偶蹄目动物演化而来的，它们与牛和河马有亲缘关系。尽管鲸和它们的陆生亲戚一个肉食、一个素食，食性差异很大，但它们都有多个胃。而须鲸和齿鲸的消化系统在胃之后则有很大的差别：须鲸更像陆生食草动物，在回肠和结肠之间还有盲肠；齿鲸则和人类一样，盲肠退化了。
消化系统除了其自身的结构外，还需要微生物的加持。须鲸类拥有一种与陆地哺乳动物不同的微生物群，导致在功能上兼具陆地食肉与食草动物的双重特点。在蛋白质消化方面，它们的肠道微生物组成与陆生食肉动物相似，在消化碳水方面则与食草动物的微生物组成相似。那么，须鲸为什么会有这样的肠道微生物？
须鲸最重要的食物便是甲壳类生物。你有没有想过，并不咀嚼直接吞咽的须鲸，如何消化装备了一身甲壳的磷虾？陆地食草动物的饮食中富含纤维素，属于多糖，而形成甲壳的几丁质其实也是高分子多糖的一种，须鲸类似食草动物的肠道菌群这时候就能派上用场。事实上，须鲸类消化磷虾的效率，比能够咀嚼但不能分解几丁质的海豹高得多。
但是齿鲸类就和人类一样，不能消化纤维素也不能消化几丁质。加上小型齿鲸普遍捕食潜水不够深，难道在这种营养物质的流动中只能扮演路人角色？
事实上，没那么发达的消化系统也是小型齿鲸类的独特之处。一项针对长吻原海豚的研究发现，由于它们的消化系统不能像须鲸类一样消化几丁质，它们每天除了排便，还会经常性的呕吐。它们需要像猫吐毛球那样，将无法消化的食物，比如乌贼的喙，吐出体外。而这种呕吐行为同时也会带出大量还未消化的食物。根据个体差异，它们每天的呕吐物体积大概是粪便的1/20至1/3不等。至少有12种珊瑚鱼类能够认出它们在呕吐前的前摇动作，聚集在海豚身边等待投食。
某种意义上，人类也总在等待着齿鲸掉宝，龙涎香就是由抹香鲸吐或排出来的，不过那就是另外一个故事了。
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参考文献：
1.Mårtensson, P., et al. “Digestibility of Krill (Euphausia Superba and Thysanoessa Sp.) in Minke Whales (Balaenoptera Acutorostrata) and Crabeater Seals (Lobodon Carcinophagus).” The British Journal of Nutrition, vol. 72, Dec. 1994, pp. 713–16. 
2.Roman, Joe, James A. Estes, et al. “Whales as Marine Ecosystem Engineers.” Frontiers in Ecology and the Environment, vol. 12, no. 7, 2014, pp. 377–85. 
3.Roman, Joe, and James J. McCarthy. “The Whale Pump: Marine Mammals Enhance Primary Productivity in a Coastal Basin.” PLOS ONE, vol. 5, no. 10, Public Library of Science, Oct. 2010, p. e13255.
4.Sanders, Jon, et al. “Baleen Whales Host a Unique Gut Microbiome with Similarities to Both Carnivores and Herbivores.” Nature Communications, vol. 6, Sept. 2015. 
5.Sazima, Ivan, et al. “The Cetacean Offal Connection: Feces and Vomits of Spinner Dolphins as a Food Source for Reef Fishes.” Bulletin of Marine Science, vol. 72, Jan. 2003.
6.Smith, Laura, et al. “Preliminary Investigation into the Stimulation of Phytoplankton Photophysiology and Growth by Whale Faeces.” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 446, Apr. 2013, pp. 1–9. 
素材链接：
Oregon State University Marine Mammal Institute
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Buckelwal.webm
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spinner_dolphins_video.wmv.ogv
https://www.youtube.com/watch?v=EvtMTV9mMSc
https://www.youtube.com/watch?v=bgiPTUy2RqI
https://www.youtube.com/watch?v=IcxOqxNUWBA
https://www.youtube.com/watch?v=ykjDipo_g8g
https://www.youtube.com/watch?v=HXSxv9BYEDg
https://www.youtube.com/watch?v=nQpQ-0tVM5U
https://www.youtube.com/watch?v=c35dz4DRSeI
https://www.youtube.com/watch?v=RHYGt9Ykjog
https://www.youtube.com/watch?v=ru91nfyA-nc
https://www.youtube.com/watch?v=19ta8AbxYNI
https://www.youtube.com/watch?v=xgejQV5CVQ8
https://www.youtube.com/watch?v=zZTQngw8MZE
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