猫杂种们是如何诞生的丨混乱博物馆

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对于不同物种的区分标准，大家都会想到生殖隔离。但是很多时候我们却又能看到跨物种杂交的例子，比如，我们再熟悉不过的猫科动物。今天我们来详细聊聊生殖隔离，这没有你想的那么简单粗暴。

－文字稿－

猫是现代人类最熟悉的动物之一，在一万年前左右，两河流域的人类就开始尝试驯化它们的邻居——非洲野猫(Felis sylvestris lybica)。在一处塞浦路斯的墓穴遗址中，人们便发现了猫，这也是目前已知的最早的猫和猫奴，距今约9500年。然后这一部分非洲野猫，也就是家猫，继续跟随着人类交流的脚步，走向世界各地。

但是也并不是所有的猫都遵循这一路线，比如在欧洲的家猫就和当地的欧洲野猫（Felis sylvestris sylvestris）有着杂交，它们算是有些许另一个亚种的血统。而且，不但亚种之间可以杂交，甚至不同种间也有基因交流。

被叫做「豹猫」的宠物品种就是现代人通过豹猫（Prionailurus bengalensis）和家猫异种杂交多代后挑选出的后代，同理还有薮猫（Leptailurus serval）和家猫混血的宠物猫萨凡纳猫（Savannah cat）。不止如此，跳出人类干预去看自然中的情况，猫科动物身上，还有更多蹊跷之处。

2016年一个德克萨斯州农工大学（Texas A&M University）的团队就对38个猫科动物物种的基因组进行了研究，通过Y染色体和线粒体基因组等研究猫科动物父系、母系和双亲的历史。

研究发现，利用猫科动物父系基因推得的演化树与通过母系基因所推出的，至少有9处重要的不同。比如，从双亲来看与家猫亲缘最近的是欧洲野猫，但是以母系来看最近的却是漠猫（Felis silvestris bieti，又称中国山猫），它们与欧洲野猫在更远的历史中就产生分化了。

其他还有更离谱的，比如从双亲基因追溯，雪豹和老虎有很近的亲缘关系，但是线粒体母系基因却告诉我们它们和狮子、花豹更像，它们的祖先和老虎产生分化后至少还经历了和美洲豹的分化。

对于这种矛盾，最合理的解释方法是猫科动物之间经历了异种杂交。但是异种杂交似乎和通常所理解的生殖隔离是矛盾的。

在中学我们就学到：同一个物种的生物能够繁育后代，而不同物种间生殖隔离。比如，有32对染色体的马和有31对染色体的驴能够杂交生出有63条染色体的骡子，但是骡子却无法再生出可育后代。进而我们说马和驴是生殖隔离的，属于两个物种。

但是这种说法并不是生殖隔离的全部，比如同样有32对染色体的豚鼠显然无法和马生出后代，而有33对染色体的普氏野马和有32对染色体的家马却有可育后代。因为家马的5号染色体能够和普氏野马的23、24号两条染色体配对，生出有65条染色体的可育后代。一般认为普氏野马和家马是在历史上产生了分歧但是有基因交流的两个马的亚种。

人们最初对不同物种的区分就是依靠形态的差异。尽管方便直接、历史悠久，但是这种依靠生物表征来分辨它们的方法也有很大的问题。

最典型的例子就是狗，所有的狗都是灰狼。世界最高的个体是一只身高为111.8厘米，体重达70.3千克的大丹犬，而吉娃娃的成体可以只有十厘米高，比你的手机还矮。这种差距就如同普通人类和20米高的巨人族的体型差。

但是它们仍然不是生殖隔离的，尽管体型差让这两个品种繁育后代没有那么简单，但是体型差稍小的博美和哈士奇却能生出非常受欢迎的宠物品种博士奇(pomsky)，你可以轻易找到这种品种的大量资料。

所以说比起形态，用能否产生后代区分物种显然更可靠。但是这也不是什么新想法，演化论被被普遍接受前，人们大都相信「物种不变」，不同的物种间不存在中间态也必然生殖隔离。而在双名法提出（1753）的一百多年后，《物种起源》才首次出版（1859）。

在演化论中，物种不是在某个时刻被创造然后就一成不变的，而是在演化中逐渐形成的。基因在时间轴上分化变异，不同的种群不是某一刻突然就不能杂交了，而是有一个渐行渐远的过程。

地理隔离是造成生殖隔离的重要因素之一, 达尔文就注意到了这一点。如果某一种群和它的亲本物种被地理隔离，无法产生交流，那么它们就有可能保留不同的基因突变。

比如，在北极圈附近存在着和银鸥（Larus argentatus）有关的许多鸟，把它们的关系极度简化后大概为：在英国与北欧有一种有粉红色脚、灰色羽毛的海鸥，被称作银鸥（ L. argentatus argenteus）；向西在加拿大有雏鸟略有差别的美国银鸥（ L. argentatus smithsonianus）；再向西还有羽毛颜色逐渐变深、足部逐渐从粉变黄的织女鸥（ L. argentatus vegae）、巴拉鲁斯鸥（L. fuscus barabensis）、休氏林鸥（L. fuscus heuglini）、欧洲中部小黑脊鸥（L. fuscus intermedius）等等。直到向西绕地球一圈回到北海，还能发现一种背部全黑的海鸥——小黑脊鸥（Larus fuscus fuscus）。

上面提到的每种鸥都能在栖息地边缘与相邻的其它种群进行杂交，产生有限的基因交流，但是随着基因差异逐渐扩大，在两端的银鸥和小黑脊鸥已经不能繁育后代了。

除了地域之外，物种间还可能因为发情时间隔离，甚至有可能只是因为性选择而产生了生殖隔离。复杂而有趣的性选择展示了自然的另外可能，但是那就是其他的故事了。

上述这些情况都可以被称作合子前生殖隔离，这些物种（或亚种）间没有机会在自然情况下产生受精卵。只通过这些隔离，就已经建立了能维持物种水平独特性的生殖屏障。而已经有了合子前生殖隔离的相近物种继续分化，才能出现合子后的生殖隔离，也就是更直接的：哪怕是人工授精，受精卵也无法发育成健康的、可以正常生育的后代。

而猫科动物正好展示了一种极端的情况：很多猫科动物之间的杂交行为可以发生在物种间已经产生合子后生殖隔离后，此时它们不能够生育出完全健康的后代。具体来说，更多出现的是不育的雄性和可育的雌性。当一只雄性雪豹祖先和一只雌性的狮子花豹的祖先生出的可育雌性「雪狮子」回到雪豹种群中，它也就让物种之间的基因流动完成了。这种有性别差异的基因流动也导致了视频最开始所说的，猫科动物父系、母系的基因体现了不同的系统发生过程。

这种相近物种间的少量基因交流广泛存在于自然中。我们智人，和兄弟种族尼安德特人也经历了这样的过程。

尼安德特人和智人分别是我们共同祖先的不同后代，先走出非洲的尼安德特人和其他人类伙伴在地理隔离的情况下产生了越来越独特的基因，此时的尼安德特人和智人的祖先是生殖隔离的。但是当一小部分智人也走出非洲，不再和他们地理隔离的时候，我们重新有了基因交流的可能。现在，除了撒哈拉以南非洲的部分人，绝大多数人身上都有1-4%不等的尼安德特人基因，你我都有。

为了让大家感受杂交的奇妙，鉴于本期视频中提到骡子、猫科动物和人类，这些涉及异种杂交的动物都很难走上餐桌，我们决定送出三份人类喜欢的美食骡狮粉螺蛳粉，每份五包。

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参考资料：

1.Ahrens, E., and G. Stranzinger. “Comparative Chromosomal Studies of E. Caballus (ECA) and E. Przewalskii (EPR) in a Female F1 Hybrid.” Journal of Animal Breeding and Genetics, vol. 122, no. s1, 2005, pp. 97–102.

2.Green, Richard E., et al. “A Draft Sequence of the Neandertal Genome.” Science (New York, N.Y.), vol. 328, no. 5979, May 2010, pp. 710–22.

3.Guinness World Records. “Shortest Dog Living.” Guinness World Records, 21 Feb. 2013, https://www.guinnessworldrecords.com/world-records/smallest-dog-living-(height).

4.Guinness World Records. “Tallest dog ever (male).” Guinness World Records, 4 Oct. 2011, https://www.guinnessworldrecords.com/world-records/tallest-dog-ever.

5.Lack, David Lambert. Ecological Isolation in Birds. Harvard University Press, 1971.

6. Lau, Allison N., et al. “Horse Domestication and Conservation Genetics of Przewalski’s Horse Inferred from Sex Chromosomal and Autosomal Sequences.” Molecular Biology and Evolution, vol. 26, no. 1, Oxford Academic, Jan. 2009, pp. 199–208.

7.Li, Gang, et al. “Phylogenomic Evidence for Ancient Hybridization in the Genomes of Living Cats (Felidae).” Genome Research, vol. 26, no. 1, Jan. 2016, pp. 1–11.

素材来源：

https://www.youtube.com/yaSvaLTQHMo

https://www.youtube.com/UvIDxu7twpc

https://www.youtube.com/NKG2qH8778U

https://www.youtube.com/zF8Jl2oBf5I

https://www.youtube.com/EAhN4nPy3LY

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