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在我们记忆中的卡通片里，如果一个人被一条满脸凶恶的鳗鱼缠住，那么一阵电光过后他会浑身发黑、冒烟。因此，电鳗给人的感受，常常夹杂着非常矛盾的敬畏与搞笑两种情感。


事实上，电鳗从来就不能把人或任何动物电到外焦里嫩。而关于电鳗会不会把自己电成蒲烧鳗鱼，我们也可以确定的说，不会。因为电鳗目（Gymnotiformes）与鳗鲡目相去甚远，一般认为它们是鲇形目的姊妹群——最多变成烤鲇鱼。


今天，我们就来看看，一条真实的电鳗是怎么练成的。
－文字稿－
电鳗（electric eel），是一种大家所熟知的「电气系」鱼类。它们原产于南美洲亚马孙河与奥里诺科河流域，以生物放电而著称，曾有个体达到过860伏特电压的记录，平均也可以达到600伏特。
可以想象，自18世纪后期被欧洲人发现后，这种可以放电的生物会引发多少赞叹与着迷。因为那正是一个电学蓬勃发展的时代，人们已经开始猜测神经活动是通过电来实现的，这也正是科学怪人的灵感来源之一。
法拉第就曾拿电鳗（还有电鳐）作过大量实验，并留下了极为详尽的实验记录和观察心得。他得出的结论是：不论生物电、金属电，还是雷电，都是同一种电。并总结了（被）电鳗电击的最佳方式，也就是双手分握头的后部与尾部，如果双手所握位置的间距缩小，电击的威力也会随之减小。
因而在对付挣扎的猎物时，电鳗会卷曲身体将尾部绕到猎物后方，以此加大电击的强度。
和一切放电现象一样，电鳗放电也要需要消耗能量。
它们因而必须使用一种高效节能的攻击方法：通过数百赫兹频率的脉冲电流，来干扰猎物的肌肉和神经元。在一阵电击过后，猎物就会抽搐、麻痹，失去活动能力。然后电鳗就可以从容活吞猎物了。
正是因为拥有这种先进的电「脉冲武器」，行动笨拙迟缓的电鳗也能够成为一种可怕的猎手。一个问题很自然的就来了，如此独特而又复杂的电流攻击能力，是如何演化出来的？
要回答这个问题并不容易。不过，我们可以先看看它们为这种演化所付出的代价：电鳗所有的内脏都只能在「头部」挤成一堆，相当于脑袋后面紧挨着屁股，看似是「躯干」的绝大部分其实都是尾巴，里面装满了电器官。
然而说到放电，在细胞看来并没有什么稀奇的。几乎所有动物的正常细胞，比如说神经细胞和肌肉细胞都会「放电」：细胞膜上有一种跨膜蛋白质叫做钠钾泵（Na⁺/K⁺ pump 或 Na⁺/K⁺-ATPase），它唯一的功能就是消耗1个ATP后将3个钠离子转运出细胞，同时将2个钾离子转入，相当于每次向外泵出了一个正电荷。
通过不断消耗ATP来搬运钠、钾离子，就可以在细胞膜内外建立起外正内负的电化学梯度。也就是准备放电的状态（静息电位）。
此时如果打开一个钠离子通道，钠离子就会在浓度差作用下进入细胞，并产生一系列连锁反应，导致更多通道打开，大量的钠离子涌入细胞膜。于是膜附近电位瞬间反转，变为内正外负。这其实就是一次放电。
比如你正在看这段视频的时候，从视神经到大脑内部已经发生了无数次这样的放电。但是你并不能靠这个来发电，因为细胞两侧的动作电位相互抵消了，最终电势差为零；即使体内有杂乱的电流，也无法形成有序的输出。
电鳗的电细胞，其特异之处在于两侧不对称的细胞膜结构：在细胞后侧的膜上有大量密集的「电压门控钠离子通道」（Voltage gatedsodium channel），而前膜则没有钠通道。这就让它在放电的时候，动作电位在整个细胞的尺度上不会被互相抵消，前后膜之间能产生大约50到150毫安的电压。
这些由肌肉细胞特化而成的电细胞会前后串联起来，通过这种有序的结构，只要几千个就能产生数百伏的电压。串联的电细胞又被结缔组织包裹成列，再并联起来，就组成整个电器官。
能放电的动物也不止是电鳗。比较有名的还有非洲的电鲇（Malapterurus属，俗称electric catfish），海中的电鳐（Torpedo属，俗称electric ray），以及同样来自非洲的象鼻鱼（Mormyridae属，俗称elephantfish）。它们的电器官在形态上各有差异，比如电鳐就长着两个肾状的电器官，而且电细胞之间并联多于串联。但在底层原理和大体功能上来说，它们都相差不大，无怪乎达尔文将电器官至少独立演化出了六次的事实，视作趋同演化的重要案例。
密歇根州立大学的詹森-加伦特（Jason R. Gallant）2014年的一个研究，更从基因层面上展示了它们趋同演化的方式，这些电器官的六个世系，都不约而同的使用了一些差不多的「基因工具包」。
比如在电细胞发展过程中一个重要的步骤，是让肌肉细胞失去收缩能力，几乎所有的电鱼都用到了同一个基因（cacna1s），下调肌肉细胞的收缩功能，于是「电器官」的肌小节（sarcomere）就逐渐退化、乃至消失了。
在南美洲和非洲分别独立演化了约一亿年的电鳗和电鲇，也都在同一个与「电压门控离子通道」相关的基因（scn4aa）上具有高度相似的表达，以增强钠离子的通过效率。
这也提示了我们，电鳗的电击能力并非一开始就如此出色，而是逐步从弱小到强大，其过程可能持续了数千万年。
在它们只能放出几十伏特、几伏特甚至几百毫伏电流的时候，能有什么生存优势？答案就是，电流在水中是一种绝佳的探知、导航和交流手段。
电鳗目现存5科34属约250个物种，其中包括「魔鬼刀」（线翎电鳗Apteronotus albifrons）、「玻璃飞刀」（青色埃氏电鳗Eigenmannia virescens）、虎纹飞刀(圭亚那裸背电鳗Gymnotus carapo)等一系列以「飞刀」（knife fish）命名的观赏鱼。（「魔鬼刀」线翎电鳗是少数用神经细胞特化出电器官的物种之一。）
这些鱼总是以较低的频率，放出电压不到一伏特的脉冲电流或者正弦波电流，当任何与环境水域电阻不同的物体靠近，就会让电场发生扰动。
就如同雷达的工作原理，它们身上感知电流的器官在接收到这些反馈的电流后，就可以通过一系列特化的神经组织，对电流的时间和强度变化进行分析，得知靠近物体的体积、距离等等信息。弱电鱼也就可以发现捕食者，或者用电流与同类「交谈」。
这才是发展出原始弱电器官所具有的生存优势，直到一部分种类不断提高输出电压，结果把通讯设备变成了脉冲武器。
而说到感知电流，其实拥有类似能力的动物在自然界中并不罕见，尤其是在鱼类当中。
比如鲨鱼、鳐等板鳃亚纲鱼类，大多都拥有一种被称为劳伦兹腹壶（ampullae of Lorenzini）的器官，可能由部分侧线系统分化而来。动物肌肉运动时产生的微弱电流，甚至流血让水中离子浓度变化所产生的微弱电流，都能被它探测到。
甚至哺乳动物中的单孔目动物利用原有的粘液腺、鲸偶蹄目中的圭亚那海豚利用在水中失去作用的胡须，也都分别演化出了自己的（被动）电感知器官。当然这就是另外一个故事了。
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参考资料：
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3.Gallant, Jason R., et al. "Genomic basis for the convergent evolution of electric organs." Science 344.6191 (2014): 1522-1525.
4.KAwASAkI, M. A. S. A. S. H. I. "Physiology of tuberous electrosensory systems." Electroreception. Springer, New York, NY, 2005. 154-194.
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素材来源：
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https://youtu.be/g7msCT1zrC8
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https://publicdomainreview.org/collection/an-account-of-the-late-improvements-in-galvanism-1803
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https://i.pinimg.com/originals/ff/47/57/ff4757c7ac1de905226b7ea39656cc62.jpg
https://youtu.be/f7MLYKD7obw
https://youtu.be/R6-GmcZSZkA
https://youtu.be/CxCLOf7Ecb0
https://youtu.be/5olvjCiws9k
https://youtu.be/bDr3zWLOPgQ
https://youtu.be/CB07Loj3K4Q
https://youtu.be/h1XYa93Rz_Q
https://youtu.be/TTorQ_CXx0I
https://youtu.be/pjw5gbkRTa
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