秋日的校园里,常见“灭门惨案”
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如果没记错,银杏应该是第四次出现在物种日历之中,从2015年开始,每年的植物话题都有银杏这个神奇的物种。三年来的讲述,让我们对银杏非常熟悉,它的历史,它的名字,以及它美味而有微毒的种子。
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秋天的银杏是一道必赏的风景。图片:maxpixel.net
银杏是一种非常特殊的植物。它的特殊之处从它的叶片就可以看得出。在现生植物中,具有扇形叶片的植物屈指可数,银杏的扇形叶片之独特,恐怕只铁线蕨类植物的叶片与之相似,于是初见银杏的欧洲人便称之为“铁线蕨树”。
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铁线蕨的小叶。相比银杏,我们可能对它更加陌生。图片:Marija Gajić / wiki commons
银杏的叶片变化多端,从它的幼苗开始,叶片从六裂一直到整齐的扇形都有。以至于早期做分类的植物学家,以为这些不同的叶片来源于不同的银杏物种。可惜银杏已经是这个世界上的独根独苗,如今活着的植物,已经没有银杏的任何近亲了。
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银杏嫩枝顶端的叶片总是裂片更多。图片:pxhere.com
几经起落的家世
银杏的祖先最早出现在早二叠世,距今约2.9亿年前。彼时是陆生植物大繁荣的时代,银杏的祖先毛状叶(Trichopitys)出现在众多高大的真蕨、种子蕨之间。
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毛状叶复原图。图片:B.M. Begović Bego, Nature's Miracle Ginkgo biloba
银杏家族的繁荣,是在二叠纪-三叠纪灭绝事件之后。二叠纪繁盛的大型木本蕨类在这次灭绝事件中受打巨大冲击,大量灭绝,给裸子植物留下了巨大的发展空间。三叠纪晚期,银杏类植物快速发展,在侏罗纪、白垩纪达到鼎盛,它们种类繁多,遍布世界各地。
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地球上发生过很多次灭绝事件,而二叠纪(P)与三叠纪(Tr)之间发生的那次,是灭绝比例最高的一次。图片:Rursus / wiki commons
然而白垩纪后期的大灭绝,让众多动植物物种走到了尽头,曾经和银杏一起繁荣的恐龙在这次大灭绝中彻底成为了化石。大多数的银杏类植物也成为石头上的标本,只有少数银杏类植物依然存活,分布在靠近极地的温带森林里。
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始新世的银杏(G. biloba)化石。图片:public domain / wiki commons
新生代的气候变化巨大,漫长的冰期让众多裸子植物败在了冰川之下,银杏类也难逃厄运,最后残存的拟银杏也从地球上消失。欧洲人从发掘的化石中认识了银杏和它曾经的家族,大家谁也不知道在遥远的东方,这种长着奇特扇形的叶子的远古植物,依然还在延续。
多样的化石家族
中生代的侏罗纪和早白垩纪是银杏类植物繁荣的时期,这个时候的地层里出现了很多银杏类植物的化石。然而绝大多数的银杏类植物的化石,多是叶片和枝条等营养器官,而作为分类关键的繁殖器官却少之又少。
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波恩大学自然历史博物馆里的银杏类植物叶片化石。图片:Ghedoghedo / wiki commons
面对这些化石中的银杏类植物,传统上根据叶片形态归纳为八个基本类型或者说形态属。从接近舌状至卵圆形的舌叶(Glossophyllum)、假托勒利叶(Pseudotorellia),到叶形接近银杏但分裂深浅不一的似银杏(Ginkgoites),再到扇形叶片二叉分裂细碎的拜拉(Baiera)。
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银杏类叶片的8个基本类型。图片:周志炎.(2003)云南植物研究.25(4):377-396
但是不论是从现存的银杏,还是一些研究比较透彻的化石银杏类植物来看,它们的叶片变化较为复杂,很多种类拥有两种甚至多种基本类型的叶子,单根据叶形态来分类显然存在很大问题。
1988年,在河南义马发现了两种具有繁殖器官化石的银杏类植物,它们出现在侏罗纪的煤层中。其中一种叶片为明显的拜拉型,它保存的繁殖器官与我们现生的银杏有很大不同,它被称为义马果(Yimaia recurva)。而另外一种叶片具柄,且叶片成四裂扇形叶片的种类,其胚珠与银杏极为相似,这例化石被鉴定为银杏属的植物,并命名为义马银杏(Ginkgo yimaensis)。义马银杏的发现,让银杏属植物的历史推进到侏罗纪的早期。
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义马银杏复原图,是不是和现生银杏已经很像了?图片:周志炎.(2003)云南植物研究.25(4):377-396
山重水复疑无路
银杏太古老了,从一亿年前现生银杏出现,至今没有太大变化。银杏的叶子奇特,银杏的果实状的种子也与现生植物的果实有很大不同。
银杏的种子虽然有浆果一样的外种皮,但是具有恶臭和强酸的外种皮却让很多动物敬而远之。于是银杏的种子自然掉落后常常只会原地腐烂,直到坚硬的中种皮裸露之后才会有鸟兽触碰。然而在极其遥远的古代一定有喜爱它的动物,去摘食它,传播它。
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银杏的果实。图片:Aomorikuma / wiki commons
银杏的适应能力异常强健,耐低温、耐干旱、耐贫瘠,甚至在极端环境下也能得以存活。然而再坚强的生命也总有走到终点的一刻,只有种子才能为一个种族延续生命。曾经为其传播种子的动物灭绝之后,银杏种子的传播能力变得十分有限。虽然种子发芽率很好,但因为银杏树形巨大,寿命也很长,掉落在母株附近的种子发芽之后没有办法熬过长寿母亲的树荫,只能枯萎。
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秋后满地的银杏落叶与落果。图片:Fritz Geller-Grimm / wiki commons
也正因如此,自然中的野生银杏数量稀少且往往年事已高。自身的限制,加上环境的突变,令曾经广泛分布的银杏类植物,最终在冰川的寒冷之下,蜷局于东方的山谷里。
柳暗花明又一村
中国古人称银杏作“枰”。在南北朝之前,古籍中几乎没有提及银杏,仅在汉画像石上有些类似扇形叶片的树的形象;隋代开始,银杏的记载开始多起来;到了唐代,银杏渐渐成为了庙宇中常见的栽植树木,它们的超长寿命深得人们敬重。
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在寺庙种银杏的风气也影响到了日本。西本愿寺秋季金黄的银杏吸引了无数游客。图片:Ryosuke Yagi
然而虽然中国遍植银杏,北及东北,南至两广岭南,却很少人见过野生的银杏树。直到近代人们开始真正科学地关注这种树种的时候,才在浙江的天目山发现几株年纪已经千年的野生银杏。之后又有零星野生银杏树被发现,它们大多也都是风烛残年,身边也没有多少可以延续的小树。
由此可以推测,若没有遇到人类,这些残存的野生银杏恐怕终敌不过岁月,走向灭绝。而且要知道,整个银杏类植物仅存银杏这一个物种了。
可是一线生机出现在人类的身上,这种原本与银杏毫无交集的动物发现了它们。人们喜爱银杏的种子,也喜欢它在秋天终了之后的一树金黄,于是银杏重新繁荣起来,跟着人类的脚步,重新遍布世界。
本文是物种日历第4年的第260篇文章,来自物种日历作者@阿蒙。
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