春天没回来的小燕子，可能都变成了烧烤

我的故乡在胶东半岛的一座小城，这里的人们勤恳质朴，却又总是像我爷爷一样固执得可爱：尽管立春至今已足足两月，尽管庭院的香椿早已萌发，也尽管窗外的春雨正在无声挥洒，但老爷子依旧认为，春还没来。而支撑他判断的因素也只有一个——燕子还没回来。

一只具有白化突变基因的家燕。欧洲的家燕每年从非洲飞到欧洲，所以这是一只“脱非入欧”的小白脸（误）。图片：Marcel van Kammen / minden pictures

对于习惯以物候判断时令的农村人而言，划过天际的燕影是春天最重要的徽记，然而今年的本地物候显得格外奇怪：翻查之前三十年的物候统计，故乡的燕始鸣总是早于蛙始鸣，但今年的蛙声已经在寂静的夜里回荡了半个多月，但燕鸣依然无迹可寻。

“始鸣期”是记录动物年度物候变化的起点（和它对应的概念则是“绝鸣期”），从字面意思理解，它记录的其实是人们第一次听到燕鸣的那个日期。这其实是一种无奈之下的变通之法，因为没人能说清今年的第一只燕是在哪天出现的。它们似乎总是突然就出现在我们身边，而当秋风萧瑟时，我们也不知道它们会在哪天消失得无影无踪。

燕子，燕子，请告诉我

早在古希腊时代，家燕突然出现和神秘消失的现象就曾引起不少争论，当时的大学究亚里士多德曾试图解开这种寻常鸟类身上的谜团。或许是家燕衔泥筑巢的习性启发了他，亚里士多德坚定地认为，家燕并没有像那些南飞的候鸟那样离去，而是跑到河边的泥潭里挖洞冬眠去了——就像蛙和蛇一样。

家燕收集泥土做巢。图片：Ramon Navarro / minden pictures

尽管他的追随者们在随后的一千多年里，不断地挥舞着锄头，试图验证这一判断，但“埋在泥巴里的燕子”始终未被发现。直到18世纪，被誉为现代观鸟之父的吉尔伯特·怀特（Gilbert White）在撰写《塞尔伯恩博物志》（The Natural History and Antiquities of Selborne）时，依然无法判断家燕到底是迁徙还是冬眠。

鸟类环志的应用最终打破了这个谜团。有一则未经证实的故事，讲的是一位生活在18世纪的瑞典鞋匠，突发奇想，给在自家屋檐下筑巢的燕子腿上捆了一个小条，上边写着：

燕子，你是那样忠诚，请告诉我，你在何处过冬？

在第二年春天，鞋匠终于等到了燕归来，而在燕子的另一条腿上，也绑上了一个小条，上边写着：

它在希腊雅典，安托万家越冬，你为何刨根究底打听此事？

成排立在电线上的家燕。图片：Cyril Ruoso / minden pictures

（日历娘：科学的进步，往往就是这种“刨根究底”的好奇心推动的。）

“神出鬼没”的迁徙之旅

尽管从今天的角度来看，希腊雅典并不是家燕传统的越冬地，但以环志来研究家燕迁徙路途的方式，的确已经被广泛采用。1989年初，马来西亚吉晋市（Kuching）捕获的一只家燕身上，就带有来自中国日照林业局的环志；而在非洲尼日利亚和南非捕获的家燕身上的环志，则毫无疑问地表明这里是欧洲家燕的越冬场所。

在尼日利亚捕到的家燕，戴着来自意大利的环志。图片：Cyril Ruoso / minden pictures

家燕迁徙的不易察觉，也许是多方因素共同导致的。

雁、鹤这样的鸟类，总是在迁徙过程中形成规模庞大的集群，朝着明确的方向浩荡地飞行，这样的现象当然更容易被人类所观察。但对于家燕来说，虽然也有临行之前的集结过程，但这种“迁徙共同体”的结构却是十分松散的，几乎每一只燕都是独自完成这场漫长的旅途。

在迁徙的过程中，家燕还会不断地在途经地区停留、觅食，这也给我们的观察造成了很大的干扰——晚秋的北京或许还能看到燕子飞舞的身影，但这些燕子可能只是从内蒙古飞来的过客，真正栖息在北京的燕群，或许已经南撤到了石家庄；当从西伯利亚南撤的最后一只燕离开北京时，人们才会感慨燕的离去，但实际上，北京的燕早已踏上飞越南海的旅途。

正在召开“迁徙动员大会”的家燕。图片：Cyril Ruoso / minden pictures

飞入寻常百姓家

自然万物有太多奥秘长期不为人所知，这本没什么稀奇，但当家燕成为故事的主角时，却显得十分突兀，毕竟这种鸟类和人类是如此亲近，甚至达到了“共处一室”的程度。

作为一种纯粹的野生鸟类，家燕和人的这份亲近并非毫无来由。和许多喜欢捕食昆虫的鸟类相似，家燕偏爱拥有低矮植被的开阔地带，这样的地貌不仅便于它们发现猎物，更可以减少高大植被对捕猎活动的阻碍，而人类农业活动对林地的开垦，恰好为家燕创造了大片理想的生存空间。

家燕成群地在收割过的田野上飞行觅食。图片：Nobuaki Hirano / minden pictures

不过，这样的空间在孕育机会的同时也潜藏着风险，凭借矫捷灵活的飞行能力。成年家燕的天敌只有印度假吸血蝙蝠（Megaderma lyra）、游隼（Falco peregrinus）、非洲隼（Aquila spilogaster）等寥寥数种，但当它们需要筑巢繁殖时，就必须考虑雏鸟的生存问题。

为了满足这个需求，家燕巢穴的选择标准不可谓不苛刻：家燕的猎物多是小巧的双翅目、鞘翅目昆虫，过小的食物导致它无法像猛禽一样，长途奔袭再带回大块的猎物喂饱幼雏。为了喂饱后代，成年家燕必须频繁地归巢，这就限制了燕巢和觅食区域之间的活动半径。家燕的巢穴是以泥质为基底的开放巢，材质和构造要求它必须拥有一个阻挡雨水和日晒的遮蔽处。家燕的幼雏是典型的晚成雏，不能跟随父母活动的幼雏弱小又无助，必须被安置在足够安全的区域。

铺着家禽羽毛和马鬃的家燕巢。图片：Kati Fleming / Wikimedia Commons

所以，当家燕被人类农田附近的昆虫吸引后，能满足这些筑巢要求的最优选就只剩下了一个——人类的建筑。我们无法知晓，是哪一只家燕首先迈出了这勇敢的一步，但在今天，在人类建筑下筑巢，已经成为许多家燕的首选，无论是北美的谷仓、欧洲的马厩，还是中国农宅的厅堂里，都能见到家燕忙碌纷飞衔泥筑巢的影子。

可怜燕父燕母心

家燕筑巢和修补巢的工作十分繁重，常常需要持续十几天，然而随即开展的繁育工作更不轻松。

“张大嘴，啊！”出巢的幼燕向父母讨食。图片：Edwin Giesbers / minden pictures

在我国北方繁殖的家燕往往一年繁殖两次，第一窝就常常有4～6枚卵，这些嗷嗷待哺的幼鸟可忙坏了喂养它们的父母。为了满足快速生长的幼雏的营养需求，一对家燕平均每天要外出180次，并给幼鸟带回450只昆虫，在持续20天的育雏期内，仅一窝雏鸟就消耗了9000只昆虫，这还没有把两只成鸟自己的口粮计算在内。而当第一窝幼雏离巢，成长为高效的昆虫猎手之后，第二窝燕卵的孵化工作就紧随而至了。

家燕对昆虫的捕食能力，自然让它们得到了农民的喜爱。在拥有深厚农业传统的中国，对于家燕的保护甚至已经上升到了迷信的程度：家中拥有一窝燕巢被视为是福运的象征，而捣毁燕巢的行为不仅会破坏福运，还会给捣毁燕巢的人带来病痛。

“接着！”家燕给出巢的幼燕喂食。图片：Phil Savoie / minden pictures

人类刻意的庇护确保了孵育工作的安全，开阔的农田为后代提供了充足的食物来源，再加上亲鸟的精心孵育，雏燕的孵化率和生存率往往都能达到九成。

达尔文根据马尔萨斯（Thomas Robert Malthus）的《人口论》（An Essay on the Principle of Population），提出了自然选择理论，他说，生物的繁殖是以指数增长，可以在短时间内产生数量惊人的后代。如果只依据家燕旺盛的繁殖力，和相当高的幼鸟生存率来推算，我们很容易得出结论：家燕的数量会以坐火箭的速度攀升。显然事实并非如此。一定有某种因素制约了家燕数量的爆发式增长。

多灾多难的鸟生

当我们仔细观察家燕的分布栖息图时，很快就能发现制约家燕数量的因素——那就是漫长的迁徙旅程。以昆虫为食的家燕受到气候条件的影响极大，当中高纬度地区的气温下降，无法提供足够的食物来源时，它们就必须踏上这条艰辛的长路。

家燕的栖息分布图，黄色为夏季繁殖区，蓝色为越冬区，绿色为留鸟区域。图片：Roke，MPF / wikipedia

对于尚未完全成熟的年轻家燕，和老迈的成年家燕来说，如此漫长的旅程显然极富挑战性，即便是正当青壮年的家燕，也很容易在跨越海洋和荒漠时体力不支。尽管有研究表明家燕的寿命可达十一年，但在残酷的迁徙筛选下，绝大多数家燕都很难活到第五个年头。

对于生活在欧洲的家燕来说，迁徙的困难尤为突出，当它们年复一年往返于欧洲和非洲栖息地之间时，横亘其中的撒哈拉沙漠成了无法逃避的阻碍。随着全球气候的持续变化，撒哈拉的面积也在不断扩大，这更加大了家燕跨越这片死亡之海时的困难。

“嘤嘤嘤，为什么抓着我？”鸟类学家在尼日利亚捕捉家燕研究。图片：Cyril Ruoso / minden pictures

近三十年的研究表明，欧洲家燕的尾羽长度呈现增长的趋势。这可能是因为，许多尾羽短小的个体无法完成艰难的迁徙。自然选择推动的演化之迅速，反映了全球环境变化的迅猛。

即便侥幸跨越沙漠，家燕也不能高枕无忧。在家燕许多传统的越冬地，无需筑巢繁殖的燕群极度依赖低矮的草甸栖息，而日益活跃的人类经济活动正在侵占这些原生栖息地。2010年，南非在世界杯开幕前夕，提出计划要扩建机场。如果机场真的扩建，将威胁到三百万只家燕的生存，所幸该项目最终并未启动。而对于尼日利亚人来说，尽管他们也有类似中国人的“爱护家燕”的迷信思想，但当食物短缺的威胁频频出现时，人们更愿意将迷信置之脑后，将成群栖息在草甸中的家燕，当成一种廉价又易得的蛋白质来源。